Quote (Avstralia)

Я не могу спокойно смотреть этот фильм. Реву как белуга !!!!! Особенно когда знаешь , что он основан на реальных событиях.

Сегодня открою новую тему об этом. Оказывается не только у меня наварачиваются слезы иногда...., но и ... правильно! У Ремки!

Добавлено (25.12.2008, 13:51)
---------------------------------------------

Quote (SergeiVM)

" Белый плен" ремейк на японский фильм "Антарктика", давно пытаюсь его найти. Может кто видел?

Тоже самое, хотел бы посмотреть.

Добавлено (03.01.2009, 19:41)
---------------------------------------------

А теперь я предлагаю проанализировать следующие материалы к которым прилагаю подобранные по фенотипу окраса фотографии волков:

Д.И. Бибиков
ВОЛК: ПРОИСХОЖДЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ
СИСТЕМАТИКА ВОЛКА

Анамнез

Серый волк Canis (Canis).

Телосложение мощное, голова крупная, хвост толстый, приблизительно равен половине длины тела, уши стоячие. Это высокосоциальное животное, с развитой иерархической структурой стаи. Наверное, лучшее определение образа серого волка дал величайший этолог Конрад Лоренц, назвавший его существом с размерами дога и подвижностью фокстерьера.

Половой диморфизм

Самцы волков обычно крупнее самок: эти отличия значительнее в массе тела зверей и менее заметны в их геометрических размерах. Средняя масса самок составляет от 80 до 85% средней массы самцов, а общая длина тела самок от 87 до 98% длины тела самцов.

Изменчивость окраски

Обычно выделяются три «цветовые фазы».
«Серая фаза» считается обычной, преобладает в большинстве популяций и складывается из различных сочетаний серо-бурых, охристо-ржавых и палевых тонов.
«Белая фаза»встречается у волков на севере ареала. Волков чисто белой окраски, видимо, не бывает: даже у наиболее светлоокрашенных «белых волков» всегда имеются тем-ные остевые волосы, более густо расположенные по средней линии спины. У белой шерсти довольно часто присутствует желтоватый оттенок.
«Черная фаза»отличается преобладанием буровато-черного или темно-бурого тона, особенно на спине и боках тела. Чисто черных волков, как и чисто белых, не встречается. В Старом Свете волки «черной фазы» довольно обычны в горных местностях Центральной Азии и на Пиренейском полуострове; на территории бывшего СССР практически не встре-чаются. В Северной Америке звери «черной фазы» встречаются повсюду; более обычны они на юго-западе США и в некоторых местностях на северо-западе материка.
Сезонные различия в окраске выражены не слишком резко. Зимние волки несколько светлее, чем летние. Зимний волосяной покров высокий, очень густой и пушистый, с хорошо развитой подпушью. Летний волосяной покров во всех широтах значительно ниже и реже зимнего, более грубый и жесткий, с менее развитой подпушью.

Изменчивость размера и пространственная структура ареала

Наиболее крупные звери, как в Евразии, так и в Америке, населяют север ареала – тундровую и таежную зоны.
Но самые крупные волки живут в северной части лесной зоны Старого Света, то есть у нас в России.
С продвижением на юг волки постепенно мельчают и самые мелкие представители вида населяют сухие степи, полупустыни и пустыни субтропиков и тропиков Азии и Северной Америки. Наиболее мелкие волки обитают на Ближнем Востоке и Аравийском полуострове.
В пределах современной территории СНГ и сопредельных стран около 1000 лет назад существовали три крупных, сравнительно изолированных региона волчьего населения: тундровый, европейско-степной (лесостепной) и центральноазиатский. В каждом из регионов волки были связаны с определенными группами копытных, на которых охотились: тундровые – с северным оленем, частично со снежным бараном, лесостепные – с копытными этого ландшафта, центральноазиатские – в основном с полупустынными, пустынными и высоко-горными копытными.
Опасность для человека

Волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Но деятельность человека вызывает у волков неподдельный интерес.Наблюдатели отмечают «напряженное внимание» волков по отношению к человеку, «большую наблюдательность» – звери хорошо знают людей, постоянно живущих в данной деревне, отличают человека с ружьем от невооружен-ного, по-разному реагируют на них. В Кавказском заповеднике при отсутствии преследования со стороны человека волки внимательно наблюдают за туристами, видимо, пораженные их необычным поведением, часто попадаются на глаза людям, подбирают отбросы. Детальные исследования привели к совершенно определенному выводу о безопасности лесного волка Северо-Американского континента для человека.Хотя тщательный разбор каждого случая нападения волков на людей и не проводился, по-видимому, не совсем целесообразно распространять эту точку зрения на волков Евразии. Редкие случаи нападения здоровых вол-ков на людей все же существуют. Они происходят в основном в те периоды, когда источники питания хищников оказываются весьма ограниченными.
Врожденные предпосылки для нападения здорового волка на человека, несомненно, имеются. У волков и собак в общих чертах оборонительные комплексы поведения похожи. У тех и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку. Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), так и трусливое (пас-сивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Агрессия или, напротив, боязнь человека может быть семейной традицией, поддерживаемой одним из ма-терых волков в семейном сообществе или провоцироваться поведением человека при встрече с волком.
Почему волки не нападают на людей? Прежде всего, потому, что боятся человека. Но не всякого и не везде. При встрече человека с волком возможны такие условия, при которых врожденная боязнь не сможет затормозить агрессивную реакцию. Причины такого гипотетического нападения могут быть разными. Во-первых, волки опасаются далеко не всякого человека. Больше всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей, на которых могут нападать (как правило, старые волки либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов). Во-вторых, очень большую роль играет поведение человека при встрече. Если человек убегает или уходит от волка, то страх у последнего уступает место уверенности и может сработать комплекс преследования.

Приручение

Разумеется, процесс приручения не следует путать с процессами обучения и дрессировки. Обучение может проходить и без приручения (в зависимости от того, чему обучается волк), а основные этапы дрессировки начинаются лишь после того, как волк приручен. Разумеется, из дикого волка, даже попавшего к человеку в юном возрасте, невозможно воспитать некое подобие служебной или охотничьей собаки, хотя такие попытки с тем или иным успехом неоднократно предпринимались.
Что касается приручения, то с отловленным в естественных условиях волком поступают следующим образом. Если исследователь на несколько часов в день заходит в его вольер, то через два – три месяца волк перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека зверь постепенно наглеет, у него начинает проявляться агрессивное поведение, и на этом периоде приручения волк становится опасным. Еще через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк проявляет активное подчинение по отношению к человеку, позволяет себя гладить. На этой стадии процесс приручения, как правило, и заканчивается.

Интеллект

Волк в естественных условиях, бесспорно, один из самых интеллектуальных, если не самый интеллектуальный хищник.
Пожалуй, лишь койот может соперничать с волком в этой сфере. Тем удивительнее были результаты, полученные в экспериментах по изучению так называемой элементарной рассудочной деятельности по методике проф. Крушинского и его последователей. В эксперименте волк неожиданно уступил бурому медведю, но обошел других представителей семейства псовых: шакала, енотовидную собаку, домашнюю собаку.
Однако, по мнению ряда исследователей, принимать результаты этих экспериментов за абсолют ни в коем случае нельзя. Дело в том, что лучшие результаты в опытах проф. Крушинского и его учеников традиционно показывали животные, чей образ жизни тесно связан с необходимостью терпеливого поиска разнообразной и разнообразно локализованной пищи – такие, как вороны и те же медведи, животные по существу всеядные.Вполне возможно, что, будь методика эксперимента более адаптирована к решению привычных для серого охотника задач, он легко обошел бы медведя.

Хвост

Как и у собаки, хвост волка – это зеркало его души. В спокойном состоянии – свободно опущен вниз, в угрожающем – поднят вверх, волосы на нем вздыблены. Низкоранговые волки при контактах опускают хвост или поджимают его между ног. Свободное помахивание хвостом выражает дружелюбность. При приветствии волки интенсивно машут хвостом и, совсем как домашние собаки, могут вилять задом. Низкоранговые, приветствуя доминантов, могут вилять задом с поджатым хвостом. Быстрое короткое помахивание хвостом или только его кончиком выражает агрессию. Характерная для высокоранговых зверей демонстрация – волк пристально смотрит на партнера, высоко подняв хвост.

Смертоубийства

Волков в основном убивает человек. Волки редко гибнут во время охоты на свою жертву (хотя известны случаи их гибели при охоте на кабана и лося). Вопреки мифам о полной ритуализованности драк среди волков, распространяемых недостаточно биологически грамотными журналистами и кинологами, молодые часто гибнут именно после сражений с себе подобными. Взаимное убийство волков возрастает при плохих условиях жизни. Известны случаи убийства стаей вожака, получившего серьезную травму.При вторжении чужака хозяева атакуют его без всяких ритуалов, и если пришелец не убежит, его могут убить.Демонстрация подчинения с его стороны не останавливает агрессии ввиду высокого уровня возбуждения нападающих. Пришелец прявляет признаки стресса, порой такие выразительные и способные остановить более брезгливое, нежели волк, существо, как непроизвольная дефекация.
Настоящие неритуализованные драки внутри группы бывают при борьбе за освободившуюся вакансию вожака, а также при встрече стай на пограничной территории.

Кстати говоря
Отвлекаясь от главной темы, вскользь заметим, что, таким образом, миф об отсутствии нормального социального поведения, якобы отличающий питбультерьеров от собак других пород, – не более чем спекуляции дилетантов. Так же, как и предполагаемый дикий предок, питбультерьер проявляет внутривидовую агрессию выборочно. Волк агрессивен в отноше-нии чужака, а питбуль, как правило, в отношении чужака, появившегося в рамках его «условной территории» – специального загона (пита). Вторая общая особенность – высокий уровень возбуждения во время драки, позволяющий не замечать умиротворяющих реакций чужака – но только тогда, когда механизм агрессивного поведения уже «запущен».
Вне своей «территории» спровоцировать агрессию может провокационное (то есть агрессивное же) поведение другой особи: в той или иной степени выраженная поза угрозы: пристальный взгляд, вздыбленная шерсть, поднятый хвост, рычание и т.д.
Подводя итог краткому отступлению, резюмируем: агрессия у питбультерьера и ему подобных пород (как и у волков) никогда не бывает спонтанной, она случается, прежде всего, в рамках социального поведения и отличается от подобных реакций собак других пород лишь низким порогом срабатывания.

Меченее

Запахи играют в жизни волков чрезвычайно важную роль. С помощью запаховых меток стая оповещает соседей о своих претензиях на территорию. Кроме того, эти метки служат ориентирами для хозяев участка и информируют других членов стаи о перемещении животного, оставившего метку. У одиночных нетерриториальных зверей поведение, связанное с мечением, подавлено. Мечение усиливается во время гона и при образовании пар.
У волков существует феномен двойного мечения – когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Считается, что таким своеобразным способом пара еще больше сплачивается, а ее половая активность синхронизируется. Мечение осуществляется разными способами, в том числе с помощью дефекации и уринации. Существует у волков и феномен самомечения, когда животное натирается от источника сильного запаха – например, трупа какого-нибудь животного. Такое поведение, впрочем, знакомо и владельцам домашних собак, лю-бимцы которых иногда не прочь поваляться на трупе кошки или крысы.

Звуки

Существует множество классификаций сигналов млекопитающих. Согласно одной из них, есть сигналы контактные и дистантные.
К контактным сигналам относятся: рычание (издаваемое при агрессии), фырканье (выражает настороженность и предупреждает волчат об опасности), скуление (это первый сиг-нал щенков и говорит он о том, что подавшее его существо голодно и замерзло; позднее скуление издается при социальной изоляции и дружелюбных контактах), визг (издается во вре-мя боли или слабым животным при нападении на него, блокирует агрессию), писк и чихание.
К дистантным сигналам относят лай (предупреждение чужаку или сигнал тревоги) и вой (у волков самый разнообразный и самый характерный для рода Canis). Человек его слышит за 1,5–2 км.Специалисты по характеру воя способны различить пол и возраст издающего его животного. К примеру, матерый самец воет басисто и длинно. Матерая волчица воет выше и короче, ее голос более сложен, дик и заунывен. Переярки воют более однотонно. Прибылые поздней осенью и зимой заканчивают вой подскуливанием, повизгиванием, лаем.Вой волчат летом – всплеск какофонии звуков.
У волков есть опасная для них склонность отвечать воем на сходные звуки. Они активно перекликаются с шакалами, что имеет для них значительные, порой катастрофические по-следствия, отвечают на «вабу» охотников.
Вой волков носит функцию своеобразной территориальной метки и, подобно коллективному пению партийных товарищей, служит сплочению стаи, а также служит для взаимного оповещения зверей о местонахождении друг друга. Волчица воет для сбора молодых на дневку, куда она приходит их кормить (молодые ей отвечают, подтверждая, что ее команда принята).Грустно воет зверь, удалившийся от стаи и (или) попавший в социальную изоляцию. Если вой звучит часто, особенно днем, это свидетельствует об осложнении в жизни семьи или особи.

Стая

Стайное бытие волков обусловлено охотой на крупную добычу (копытных), без которой им трудно вырастить детенышей. Стая – это семья, состоящая из матерых и их потомков и имеющая строгую иерархию. У стаи есть четко определенная территория – семейный участок.Максимальный размер стаи отмечается осенью и зимой, когда потомство постоянно держится вместе с матерыми. Между тем старых волков в популяции не менее 60 процентов.
Стая может временно разделяться (чаще летом) на более мелкие группы, которые, тем не менее, постоянно поддерживают связь между собой, встречаясь в особых местах своей территории для обмена информацией. Участки обитания и размер стай широко варьируют в различных регионах, но приблизительно одинаковы в каждом из них. В нашей стране стая обычно состоит из 5–11 зверей (максимальный размер – 24 особи, а абсолютный рекорд, к сожалению, ушел к нашим по-прежнему идеологическим противникам, на Аляску, там размер стаи достиг цифры 36 особей).
В средней волчьей семье, помимо матерых, бывает 1–3 переярка. Существует четкая закономерность: чем крупнее основная добыча, тем больше размер стаи волков. Иногда размер стаи бывает больше, чем необходимо для эффективной и безопасной охоты на основную крупную добычу (и тогда не все звери принимают участие в нападении), и меньше, чем может прокормиться на туше.
При низкой плотности населения волков размер стаи увеличиваются, а при высокой – увеличивается число одиночек. То есть там, где волков меньше, они сплоченнее, что вполне соответствует нашим представлениям о волчей (и не только) стайной жизни.
Когда стая достигает максимально возможного в данных условиях размера, низкоранговые самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет главная волчица. Это обычно случается в период размножения. Переярки отделяются от стаи поздней осенью или зимой – в начале освоения приплодом последнего года семейной территории. Нетерриториальные волки-изгои (то есть особи, изгнанные из стаи – а в популяции их может быть до 40%) живут плохо: не размножаются, едят мало и нерегулярно, их смертность повышена. Понятно, что одиночки не могут охотиться на крупную добычу и значительно шире перемещаются. Они могут объединяться друг с другом во временные группы. У волков также наблюдается распространенный в мире псовых феномен «гонной стаи».

Гонная стая и гон

Когда волчица в течке, на участок семьи-стаи допускаются все половозрелые холостые самцы со смежных территорий. Попав на след волчицы, они идут по нему и рано или поздно настигают пару волчица – матерый. Так формируется гонная стая, которая почти непрерывно днем и ночью движется по участку. В гонной стае находится одна самка. При встрече гонной стаи с самкой, не находящейся в течке, происходит взаимное знакомство, затем стая и эта самка расходятся. Число самцов в гонной стае зависит от числа самцов-переярков в семье, одиночных половозрелых самцов и самцов-переярков на соседних территориях.
Обычно в гонной стае бывает 3–4 самца, но иногда – до 20. Вероятно, такие большие гонные стаи – результат объединения двух-трех обычных гонных стай. Обычно при встрече двух гонных стай они останавливаются, временно смешиваются, оставляя много мочевых меток и погребов, и расходятся. Однако неизвестно, переходит ли часть самцов в другую группу.
По окончании гона пришлые холостые самцы покидают участок матерых. Если у местной самки-переярка к этому времени начинается первая течка, за ней устремляются холостые самцы – как чужие, привлеченные на эту территорию во время гона матерой волчицы, так и ее однопометники. Некоторое время вновь сформированная гонная стая может находиться на родительском участке, но вскоре уходит.
На Кавказе, юге Украины, юге Казахстана и в Средней Азии гон начинается в декабре, и чем севернее и восточнее, тем позже. Длительность гона на севере и в засушливых районах поменьше, чем в регионах с более комфортными для волков климатическими условиями. При преобладании в стае взрослых особей гон проходит раньше и быстрее; когда больше самок-переярков – все происходит с точностью до наоборот.
Двух-четырехлетним волкам, образовавшим пару, в период гона свойственны игры. Они подпрыгивают, борются и гоняются друг за другом, совсем как домашние собаки. Более старые волки не играют. Обычно опытный самец спокойно трусит за самкой, подавая наглядный пример молодым, что торопиться некуда и понимая, что его время рано или поздно все равно наступит.У самцов способность к размножению сохраняется по крайней мере до 9 лет, у самок – редко более чем до 7. По данным, полученным во время наблюдений за волками, содержащимся в неволе, старые самки тоже могут приходить в состояние течки и спариваться. Они, однако, не приносят потомства из-за стерильности.

Волк и кабан

Иногда отношения с кабаном складываются нестандартно. В некоторых местах кабаны доедают добычу волков, следуя за стаями в ожидании новой жертвы. В Дарвиновском заповеднике наблюдали случаи, когда кабаны отгоняли волков от только что задавленного лося. В таких условиях волки почти совсем не трогают строптивых кабанов, довольствуясь более покладистой добычей. В Воронежской области кабаны, привыкнув к мясу со стола волков, начали поедать павших от истощения в глубокоснежье благородных оленей и даже иногда нападать на ослабевших оленей. В заповеднике хитроумно воспользовались этим и стали зимой подкармливать кабанов трупами оленей.

Волк и крупные кошки

Нельзя сказать, что там, где появляется тигр, волк исчезает: есть случаи, когда волки питаются остатками добычи тигра. Несомненна лишь общая тенденция вытеснения волка тигром (в конечном счете в угодьях тигра численность волков снижается). Тигр агрессивен к собакам, и не приходится сомневаться, что и волка тигр пытается преследовать при каждом удобном случае. Но волк очень осторожен и избегает прямых столкновений с тигром, так что случаи, когда тигру удается убить волка, крайне редки.
С рысью у волка отношения складываются в его пользу, но конкуренция выражена менее остро из-за разницы в местообитаниях.

Волк и медведь

Хотя в добыче волка и встречались бурые медведи, данных о регулярных нападениях волков на медведей нет. В зимнее время волки приближаются к берлогам, но сведений об атаках на медведя в берлоге для нашей страны нет.Потревожив «хозяина», волки, как правило, поспешно ретируются.
Однажды в марте пять волков подошли к берлоге некрупной медведицы, привлеченные повизгиванием лежавших с ней двух маленьких медвежат. Медведи лежали почти совершенно открыто; хотя медведица при приближении волков не подня-лась из берлоги, следы волков от этого места пошли огромными прыжками.

Волк и барсук

Они часто подолгу мирно живут поблизости, используют общие тропы и контактируют вблизи нор. Но нередко волки убивают барсуков и приспосабливают их норы под свои убе-жища, например, для логова, где щенится волчица.

Отношения с собаками

Сразу отметим, отношения эти сложные и трудно складывающиеся на протяжении всей истории Сanis familiaris. При нормальной половозрастной структуре группировок волка, когда в стае есть матерые, переярки и прибылые, волк собак не любит, и взрослые максимально ограничивают контакт молодежи с одомашненными родственниками. Дело доходит до того, что родительская пара волков попросту употребляет собак в пищу.
Таким образом, к окончанию полового созревания у молодых волков вырабатывается устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между волками и собаками. Другими словами, при нормальной структуре популяции у волков существует механизм поведенческой репродуктивной изоляции между ними и собаками.
Что касается индивидуальных встреч, то волк легко справляется почти с любой собакой, перехватывая наиболее смелых или неосторожных возле околицы, а иногда и в самих деревнях и селениях. Чем меньше поселение, тем меньше в нем собак, и тем смелее действуют волки.
В жизни собак и волков случаются и совсем курьезные случаи. Так, в парке Липецка однажды был обнаружен волк, существовавший за счет городских собак. Он неплохо выглядел и, судя по всему, был доволен сложившимся положением дел.
Волк часто использует в отношении собак тактику выманивания за околицу селения, где неосторожную жертву поджидают другие звери. Незадачливого ухажера приводит в объятия стаи течная волчица. В другом варианте волк, изображая паническое бегство, увлекает собаку за собой за околицу, где неожиданно разворачивается и вихрем настигает дворняжку. Обычно действуют матерые, а молодые наблюдают. Иногда стаи специализируются на снятии с гона гончих собак. Преследуя крупную собаку, волк нападает сбоку и хватает за шею или горло, вспарывает брюхо.

Вожак

Вожаком стаи волков, как правило, является самец, но в некоторых ситуациях роль лидера может на себя брать на время главная самка. Не хотелось бы искать прямых аналогий, но приводимые ниже факты заставляют задуматься о том, что ничто человеческое волкам не чуждо.
Итак, в мире волков существует две стороны роли вожака: привилегии и лидерство. Лидерство выражается в том, что вожак руководит активностью стаи: организует охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу.Однако по регулярно используемой тропе впереди может идти любой волк. Существуют «вожаки-демократы» и «вожаки-тираны». Примером демократичного стиля руководства может служить случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера, но был вынужден повернуть вспять из-за того, что стая отказалась идти дальше. О тираничном стиле руководства вспоминать не хочется.
[b]При конфликтах доминирование вожака проявляется в форме привилегии: он проявляет инициативу и добивается того, чего хочет.
Доминант (вожак) имеет преимущество при кормежке. Однако отношения внутри стаи не столь прямолинейны и однозначны. Бывает, что низкоранговый волк, первым овладев пищей, может успешно защищать ее от высокоранговых зверей. Надо заметить, что продолжительность жизни вожака меньше, нежели у рядового члена семьи: постоянное напряжение и ответственность губительно сказываются на его здоровье.

Иерархия

[color=red]Иерархические системы самцов и самок в стае в некоторой степени обособлены – у самок своя иерархия, у самцов своя, но устанавливается она не без влияния особей противоположного пола. То есть конкуренция за более высокий ранг между особями одного пола острее, нежели между разнополыми волками.
Главная пара сохраняет свой состав несколько лет. Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, особенно это характерно для самок. Удивительно, но снедаемый заботами о благополучии стаи вожак может и не размножаться, оставляя эту привилегию более легкомысленным соплеменникам. А вот главная самка, с характерной для своего пола активностью, препятствует размножению других самок и при недостатке пищи однозначно размножается только она.
Другие половозрелые (большинство самцов и самок достигает половой зрелости в конце второго года жизни) волки в большой стае делятся на костяк стаи (между членами этого костяка – наименьшее количество агрессивных взаимодействий) и «периферию», причем членов «периферии» волки ядра третируют коллективно, поэтому несчастные, в конце концов откалываются от стаи, превращаясь в одиночек – изгоев.
Доминирующие волки, постоянно высматривая, выслушивая и вынюхивая низкоранговых, контролируют их социальную активность. Подчиненные, со своей стороны выражая какому-то зверю активное подчинение, «продвигают» его в доминанты, тем самым воплощая в жизнь поговорку о том, что короля играет свита. Включение в стаю взрослых чужаков бывает редко, в условиях депрессии популяции, то есть тогда, когда плотность волчьего населения падает ниже нормального уровня. В таких ситуациях бывает даже объединение двух стай, а в глубокой депрессии начинаются контакты с собаками.

Визуальная коммуникация

Это передача информации посредством мимики, поз и движений. Социальное поведение волков и собак сходно. У собак выделено более 90 поведенческих последовательностей движений, большинство из них описано и у волков.
Визуальные сигналы волков делятся на три категории. В реальной жизни, однако, сигналы, относящиеся к разным категориям, подаются в сочетании друг с другом, демонстрируя всю гамму чувств, охвативших зверя.
К первой категорииотносятся сигналы периферических частей тела, таких, как морда, упоминаемый нами ранее хвост, запаховые органы.
Ко второй– неспецифические сигналы, характеризующие состояние возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания, реакция зрачков.
К третьей– сигналы, направленные непосредственно на партнера, такие, как демонстрация угрозы или подчинения.
В передаче партнеру информации у волка большую роль играет голова – в самом прямом смысле. Благодаря выразительным сокращениям лицевых мускулов, изменениям конфигурации окраски разных частей морды, движению носа, ушей, языка, губ, глаз, пасти волк может сообщать партнерам самые разные нюансы своего настроения – от страха и агрессии до приглашения поиграть или приступить к производству детей.

Социальное поведение

В социальном поведении волков сильно выражены так называемые агонистические, то есть агрессивные формы, что связано с непрекращающимся в группе выяснением отношений.Особо надо отметить, что в стабильных стаях драки редки и агрессивные взаимодействия имеют форму демонстраций, по которым легко можно оценить ранг животного. Высокоранговый волк, гордо подняв голову, пристально смотрит на партнера, часто высоко подняв хвост.Как и у собак, ранг волка легко определить по тому, как он ведет себя во время взаимных обнюхиваний, во время встреч. Высокоранговый волк активен, энергичен, весь напружинен, старается выглядеть как можно более крупным, высоко задирает хвост. Низкоранговый – наоборот, робок, неуверен, скован, хвост его поджат.
Высокоранговый волк всячески демонстрирует свое превосходство над партнером: может поставить ему лапы на холку или скульптурно застыть над лежащим товарищем. Он может также попросту прижать подчиненного к земле, ухватив зубами за шею или за горло.
Любопытна форма демонстрации превосходства на дальней дистанции. Уверенный в себе зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. Он соб-ран, уши подняты и повернуты вперед. Волк как будто готов сорваться и атаковать. Такая вот демонстрация силы и уверенности. Правда, в ином социальном контексте, та же поза может быть элементом игрового поведения.
Конечно, у волков существует целый арсенал угроз, включающий рычание, вздыбливание шерсти на хвосте и разнообразные оскаливания зубов, характер которых различается, в зависимости от того, кто кому угрожает.
Разумеется, существуют у волков и демонстрации подчинения. Сколь серьезны в жизни волков эти формы поведения, свидетельствует хотя бы определение, которое дал подчинению американский этолог немецкого происхождения Шенкель. Итак, подчинение – это неспецифический комплекс поведения, который характеризуется [b]«комбинацией неполноценности (низшего достоинства) и позитивной социальной тенденции (любви) и не содержит элементов враждебности или навязчивости». В основе подчинения «...импульс или тенден-ция низшего к достижению дружественной или гармоничной социальной интеграции».[/b]
Вновь не хочется прямых аналогий, но пытаться достичь социальной гармонии, комбинируя свою неполноценность и позитивные тенденции, волк может в двух формах: активно и пассивно. При активном подчинении он стремится, опустив хвост, навстречу к лидеру, припадая к земле, вытягивая шею, прижимая уши, протягивая навстречу поочередно то одну, то другую лапу.
При пассивном – попросту валится на бок или спину.
Однако все описанные демонстрации характерны для сложившихся стай. Чужак, попавший на территорию стаи, какие бы «импульсы» (вплоть до непроизвольной дефекации) ни старался продемонстрировать, будет атакован и даже убит.

В мире запахов

Запаховая коммуникация играет важную роль в социальном поведении волков. У самцов существует три позы для оставления меток мочой, по которым знатоки могут определить возраст волка и размеры предмета, на который наносится метка. У самок две позиции, которые принимаются самками в строгом соответствии с рангом.

Беременность и выводок

Беременность продолжается 62–65 дней. Матерые волчицы в среднем щенятся раньше, чем молодые. Самые ранние щенения отмечены в начале января, а самые поздние – в июле, но это – резкие отклонения от обычных сроков. Средний размер выводка – 6 щенков; отклонения бывают редко, однако встречались выводки до 17 волчат. С возрастом количество щенков у волчицы в одном выводке несколько возрастает. Эмбриональная смертность невелика, детская – значительно выше. К началу зимы общий отход волчат в нашей стране со-ставляет от 30 до 60 процентов. Смертность остается высокой в течение всего первого года жизни. В среднем из 6–7 родившихся в выводке щенков половой зрелости (2 года) достигают 1–2, редко – 3.

Логово

Удачных мест для логова, видимо, не так уж и много, и волки десятилетиями селятся в одних и тех же урочищах. Одно логово в Кавказском заповеднике было найдено по описанию, сделанному еще в XIX веке.Волчьи логовища располагаются обычно не ближе 10–15 км одно от другого.
Через 2–2,5 месяца после рождения матерые переводят окрепший выводок на несколько километров или ближе – в новое место, где устраивается вторичное временное логово. Это мероприятие, харктерное для всех псовых, служит одновременно санитарно-гигенической процедурой (выводок спасается от расплодившихся в старом логове паразитов) и средством, подстегивающим интеллектуальное развитие волчат. Попав в новую для них среду, щенки интенсивно ее изучают, тем самым активируя процессы развития.

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

Развитие

По данным Я. Бадридзе, уже в 30-дневном возрасте волчата учатся запасать пищу, а в период с 3 до 12 месяцев обучаются охотиться самостоятельно. Если в указанные периоды волчата не освоят названные выше виды деятельности, то не научатся им уже никогда.
В возрасте 3 месяцев при предъявлении волчатам мышей и кроликов у них активизируется игровое поведение с потенциальной добычей, которое переходит в активную реакцию с поптыкой «пробы на зуб». Во всех случаях, когда жертва убегает, хищник преследует ее и убивает. После этого он продолжает трепать и жевать ее – в основном в области ушей, брюха и паха. В конце концов повреждает кожный покров, после чего добычу съедает. При повторном предъявлении игровое поведение отсутствует полностью и независимо от того, двигается жертва или нет, развивается настоящее охотничье поведение.
В одном из экспериментов в лес выпускались ручные четырехмесячные волчата. Лишь после шестидневных странствий, питания кизилом и ежевикой скитальцы поймали свою первую мышь. Однако уже на восьмой день все они ловко ловили и ели этих грызунов, а на пятнадцатый успешно охотились на такую «серьезную» добычу, как кролики – последние были заботливо выпущены ученым на месте эксперимента.
Навык охоты на мелкую жертву образуется в результате развития инстинкта преследования и схватывания движущейся жертвы. А вот навык разделки добычи формируется у волчат на базе акта массажа молочной железы и сосания волчицы.При изучении в эксперименте приемов охоты на крупную добычу неопытным молодым волкам старше года дозволяли атаковать осла. Увидев жертву, будущий охотник на всякий случай обходил ее сзади и только после этого нападал, хватая за круп, реже за хвост и ноги – подобно тому, как это делают африканские львы при охоте на буйволов. В процессе обучения и, соответственно, новых охот хищник как бы перебирал варианты успешной остановки и умерщвления жертвы.
Из тактических приемов в основном преобладали атаки на мягкое брюхо звонкоголосой добычи, но убит первый осел был после хватки за горло. Во всех последующих охотах хищник начинал борьбу с жертвой с того приема, который принес успех в предыдущей попытке. Таким образом, волк, исходно обладающий врожденными программами охоты на крупную жертву, в процессе индивидуального развития лишь развивал и оттачивал доставшиеся ему в наследство от предков тактику и приемы борьбы с добычей.
Маршруты поиска добычи в тот или иной сезон года постоянны и весьма рациональны: проходят по наиболее богатым дичью угодьям и обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве.Интересный факт: в Кавказском заповеднике человек, перемещаясь по волчьим тропам, затрачивал существенно меньше времени и встречал значительно больше оленей и кабанов, чем на аналогичных маршрутах, выбранных произвольно.

Перемещения

Нетерриториальные звери уходят на особенно далекие расстояния – сотни километров по прямой. В нашей стране тундровые волки мигрируют на сотни километров за северным оленем.Известны миграции волков из Сибири в Казахстан и в обратном направлении; иногда это связано с незанятостью новых территорий. При этом в сутки волк может в зависимости от условий проходить до 200 км или менее 10 км, а в среднем – около 20 км.
Фактор беспокойства приводит к увеличению среднесуточного пути, в частности на открытых пространствах путь длиннее: волки стремятся уйти с открытого места. Суточный путь стаи обычно несколько больше, чем у одиночки, так как для стаи передвижение физически легче, чем для одной особи, особенно зимой. Во время гона активность зверей повышена, и поэтому наиболее протяженный суточный путь бывает у пары.
Наиболее характерна для волка размашистая рысь в спокойном темпе, а также неторопливый галоп, при котором спина прогибается меньше, чем при резком галопе во время преследования добычи.
Преследуемый или преследующий добычу волк развивает скорость 40–50 км/ч, а при рывках на коротких дистанциях она может достигать 60–65 км/ч.

Способы охоты

Охотничьи приемы волков естественным образом претерпевают сезонные изменения: летом волки охотятся в основном в одиночку, часто используя приемы скрадывания жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей; зимой увеличиваются размеры групп, и волки чаще практикуют групповые охоты на крупные жертвы.
Мелких животных, таких, как мелкие грызуны, песцы, сурки-тарбаганы, а также уток и лососевую рыбу волки часто подкарауливают, соответственно, во время мышкования, у нор, у берега – во время хода лосося на нерест по мелководью.
Разные ученые по-разному классифицировали охоту волка. Известные исследователи псовых, Скотт и Фаллер, выделяют этапы поиска, нападения и поедания. Эту классификацию усложнил Мич, который добавил фазы скрадывания, встречи с жертвой, нападения и преследования.

Поиск и обнаружение

Охотничьи маршруты волков, как мы отмечали выше, консервативны, причем они не только пролегают по более богатым дичью угодьям, но и обеспечивают лучшие возможности подкрадывания к жертве.Учуяв запах жертвы или обнаружив ее близкое присутствие, волки останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостом, принюхиваются и присматриваются.

Скрадывание

Обнаружив жертву, волки начинают скрадывание, смысл которого заключается в том, что зверю необходимо приблизиться к жертве на расстояние решающего броска.

Нападение

Следующий за скрадыванием этап - нападение.
Нападение броском – обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных и применяется в основном в горах и на равнине, но не на открытх местах, где трудно приблизиться к жертве на близкое расстоя-ние.

Преследование

Длительное преследование копытных не характерно для волка. Но однажды наблюдали, как волк добыл кролика, преследуя его на протяжении 3–4 км.

Дистанция погони

Если во время охоты на копытных волку не удалось остановить жертву или сделать решающую хватку на первых 200–500 метрах, преследование прекращается. Иногда, особенно если жертва физически ослаблена, преследование происходит в нетороп-ливом темпе, не спеша, и растягивается до 4 км.

Колективная охота

Существует у волков и ряд «фирменных» приемов загонной охоты.

1. Гон по фронту

Применяя этот прием, волки гонят стадо копытных, не врываясь вглубь него, несколько минут, пока от преследуемых не отстанут слабые животные.

2. Нагон

Зная о местонахождении жертвы, часть стаи прячется в засаду, на вероятном пути от-хода вспугнутой жертвы, а другая – становится загонщиками.

3. Облава, или загон

Этот способ основан на стремлении многих животных убегать от хищника не по прямой, а петляя. Стая волков делится на гонщиков и тех, кто перехватит жертву, когда она начнет сворачивать. Волки могут двигаться несколькими параллельными курсами, тогда эстафету преследования способны при необходимости принимать звери на том фланге, в сторону которого смещается жертва. Очевидно, что при этом смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит волкам силы.

4. Расчленение

Волки стремятся разбить атакуемое стадо, чтобы перебить преследуемых поодиночке. Приемов расчленения множество: тут и отвлечение вожака жертв, неожиданный бросок, од-новременная атака с флангов, проникновение внутрь стада для создания паники – и в финале нападение на отбившееся животное.
В начале преследования копытных средних размеров (от сайгака до северного оленя) волки прежде всего расчленяют стаю на группы и, лишь сориентировавшись, устремляются в погоню за конкретной добычей.
Однажды двое волков охотились на кабанов. При появлении волков полуторамесячные поросята сгрудились вокруг матери. Тогда один из волков стал обходить выводок по кругу. Когда в результате маневра волки оказались напротив друг друга, один из них сделал резкий выпад. Свинья контратаковала, рванувшись навстречу врагу. В тот же миг второй волк схватил поросенка и скрылся в кустах. Когда мамаша бросилась за ним в погоню, второй зверь утащил еще одного поросенка.

5. Оклад

Этот простой прием применяется к жертве, которая не способна к активной обороне – ее берут в клещи или в кольцо.

6. Загон «в угол»

На территории семейного участка обычно есть места, наиболее благоприятные по ха-рактеру рельефа для охоты на копытных – так называемые «волчьи загоны»: обрывы, осыпи, крутые склоны оврагов. Такие места используются стаей на протяжении многих лет, и в них волки убивают до 40 процентов своих жертв.В горах волки часто гонят жертву так, чтобы она сорвалась с обрыва. Жертва же, спасаясь от волков в горах, иногда взбегает на отстой – недоступное хищникам место (некоторые отстои крайне малы, а на некоторых даже есть чем кормиться). Особенно часто отстоями пользуются кабарга, изюбрь, снежный баран. Волки караулят загнанную туда жертву иногда целыми сутками, находясь от желанной добычи порой на расстоянии всего нескольких метров. В такой ситуации, если жертва делает попытку прорваться, она нередко разбивается. В некоторых районах волки подолгу живут около наиболее посещаемых отстоев. Зимой волки в подходящих местах загоняют копытных на лед, где те беспомощны, причем могут специально гнать жертву издалека. Однажды, в суровом 1937 году, на острове Барсакельмес в Азовском море пара волков загнала сайгака на лед, а затем – в море, где тот и утонул.

Жертвы

Основным кормом волков являются дикие – и иногда домашние – копытные и собаки.
При этом нельзя сказать, что они «санитары леса» в обывательском смысле, так как прагматично могут добывать не только старых и ослабленных, но и совершенно здоровых живот-ных в отличном физическом состоянии – когда нет выбора. Однако совершенно очевидно, что, когда таковой имеется, волки естественным образом убивают того, кто слабее, в этот момент осуществляя приписываемые им санитарные функции.
Второе место в рационе волка принадлежит зайцам, а среди них – зайцу-беляку, кото-рый составляет особенно большую долю рациона волка – например, в Центральной Якутии, на Онежском полуострове, в Псковской области.
Волки, в том числе и волчата, мышкуют, раскапывая норы грызунов. В «мышиные» годы полевки, а в тундре лемминги способствуют успешному выкармливанию щенков и «нагулу» взрослых к зимнему периоду.Такое нередкое явление, как мышкование волков по свежей пахоте, сформировалось только после появления тракторов: идущий за плугом человек пугал волка, и напротив, сидящий в тракторе человек волку незаметен, да и из трактора волка, крадущегося сзади, не очень-то видно.
Однако не только мирные копытные и робкие грызуны попадают на зуб серому разбойнику.Из хищных млекопитающих в рационе волка зарегистрированы бурый медведь(!), енотовидная собака, лисица, корсак, песец (волк подкарауливает его около нор или во время мышкования), шакал, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорек, перевязка, горностай, барсук, выдра, а также обыкновенная и каспийская нерпы.Будучи совсем не брезгливым, особенно в голодное время, волк употребляет в пищу лягушек, а также (в основном на юге) – пресмыкающихся: ящериц, молодых черепах, змей, включая даже гюрзу.
Волки поедают рыбу, оставленную на берегу рыбаками, или добывают ее сами при пересыхании водоемов или на мелководье (например, поедают идущих на нерест лососевых).Особенно много рыбы в рационе волка в таких местах, как дельта Волги.
К вопросу о санитарной роли волка. Один из важных источников пищи волка – падаль. В конце зимы и весной, до появления молодняка у диких животных и начала выпаса скота, когда из-под снега начинают вытаивать останки павших за зиму животных, падаль для волка – важнейший корм. Обнаружить ее волкам помогают хищные птицы. Кроме того, волки посещают места своих же удачных охот в период обилия пищи и подъедают остатки, в том числе спрятанные про запас куски.
Волк использует как полноценный корм плоды черники, брусники, ежевики, рябины, шиповника, диких фруктовых деревьев, калины, боярышника, шелковицы, а в Средней Азии, в особенно большом количестве – плоды растения с говорящим названием лох.

Атака

Волк избегает нападать на жертву спереди, если она способна дать отпор. Оленя хватает за зад и висит на несчастном травоядном, тормозя всеми четырьмя лапами. Опасаясь так-же удара задними ногами, волк часто нападает на сайгаков, джейранов, кабанов сбоку и хватает их спереди от паха – в этом случае часто бывает, что первая рана оказывается смертельной.
Убегающего лося волки атакуют с тыла, кусая за мышцы задних ног, брюхо; решающая рана часто цинично наносится в промежность. Когда лось повален – хватают сохатого за горло.Что характерно, волки не преследуют лося, убегающего по рыхлому снегу – здесь у длинноногого копытного преимущество. Если лось не убегает, а мужественно готовится к схватке, волки, что вполне разумно, быстро оставляют его. Очевидно, что такой зверь готов к решительному сопротивлению и риск получить смертельную травму во время битвы с мощным и хорошо вооруженным противником весьма велик. Однако раненого, но способного обороняться лося волки окружают и ждут, пока он ослабеет. Бывает, что к подвергнувшемуся нападению лосю приходят на помощь другие лоси, оказавшиеся поблизости, и вместе они отбивают атаку.
В Сунском районе Кировской области в 1972 году наблюдали, как волк упорно следовал за стельной лосихой перед ее родами. Он не делал попыток нападать. Когда корова легла, поблизости улегся и волк. Наблюдавшие эту сцену жестокие люди прогнали изголодавшего-ся охотника.
Более безобидных для себя животных, таких, как овец, косуль, жеребят, поросят, волк часто атакует спереди и кусает прямо в шею или грудь.

Переноска добычи

Мелкую добычу волк обычно уносит в зубах в укромное место. Иногда волк переносит жертву на спине, держа ее зубами. Матерый волк может долго (около километра) тащить овцу, козу или крупную собаку. Волки сообща способны вытащить из тины на крутой берег лошадь или перетащить волоком тушу лося на значительное расстояние.

Прожорливость и утилизация добычи

Представления о прожорливости волка не преувеличены. Способный переносить длительное голодание, голодный волк, наткнувшись на падаль, может сразу съесть пуда полтора мяса (24 килоргамма), наедаясь как бы авансом. Насыщаясь крупной добычей, голодные волки, видимо, могут сожрать в первый присест в среднем по 10 кг мяса каждый. Стая из 15–16 зверей может съесть в несколько приемов в течение суток лосенка весом около 135 кг; 7–8 волков за 2 дня могут съесть около 3/4 туши взрослого лося, то есть примерно по 8 кг мяса в день каждый, а за одну ночь – объесть все мясо с туши лошади; два волка могут в короткий срок съесть косулю или молодого кабана весом около 30 кг. Если волков не тревожат, они не уходят, а остаются поблизости от туши на дневку, и большая стая за несколько суток съедает взрослого лося почти полностью.Однако если их преследуют или туша обнаруживается людьми, они насыщаются один раз и уходят.
Волк способен утилизировать все части крупной добычи, включая внутренности, кожу и почти весь скелет. Но полное использование добычи случается редко, так как остатки туши растаскиваются другими хищными зверями и птицами; ими же расхищаются и «кладовые» волка. Один волк – мигрант, сопровождаемый собакой, убивал в Крымском лесоохотничьем хозяйстве одного оленя в сутки, но успокоения из-за общей нервозности ситуации в этом не находил и насыщался только один раз: остальную часть туши к вечеру этого же дня уничто-жали птицы-падальщики. Обычно волки отгоняют таких птиц от своей добычи. Растаскивание и запрятывание волками частей своей добычи направлено на ограничение нахлебничества животных-падальщиков.

Центр расселения

Палеонтологические сведения позволяют считать, что родина предков волка, живших в четвертичный период, находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии. Дальнейшие этапы расселения по ископаемым останкам прослеживаются плохо.

Ужасный ископаемый волк

Среди ископаемых форм наиболее интересен и загадочен, пожалуй, североамериканский «ужасный» волк Canis dirus Leidy, 1858. Его хорошо изученные останки особенно обильны среди находок позднеплейстоценовой фауны ледникового периода, от-носящейся ко времени наибольшего похолодания, случившегося примерно 25–15 тыс. лет назад. По общим пропорциям его череп поразительно напоминает череп гигантско-го экземпляра серого волка (С. lupus), но на 1/5 длиннее, с более широким небом и осо-бенно широким лбом. Лоб у Canis dirus был значительно ниже в области глаз, чем у се-рого. Кроме того, у «ужасного» волка были более массивные зубы – диаметр верхнего хищнического зуба достигал 3,5 см!
Жил этот удивительный зверь на юго-западе Канады, во Флориде, где было далеко не так тепло, как сейчас, в столь же прохладной тогда Мексике, Перу и, возможно, Аргентине. Вымер ужасный волк после того, как вымерла его добыча – крупные травоядные. История этого волка по отношению к серому труд-на, но поучительна и поразительно напоминает историю ископаемого пещерного и бурого медведей. Небольшие, казалось бы, различия в специализации, питании и – более специализированный вид (ужасный волк, пещерный медведь) вымирает на рубеже послеледниковья.

Волк: происхождение, систематика, морфология, экология.
Отв. ред. Д.И. Бибиков. – М., «Наука», 1985.

А теперь я предлагаю исследовать корифея и основоположника зоопсихологии Л.В.Крушинского...

Поведение волка

Л.В. Крушинский
Московский Университет имени М.В. Ломоносова

Волки являются теми животными, которые с незапамятных времен вступили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос об опасности волков для человека не так прост, однако, он должен быть поставлен со всей ясностью.
Детальные исследования, проведенные в Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских островах (lelo Royal National Park ), привели к совершенно определенному выводу о том, что лесной волк Северо-Американского континента не представляет никакой опасности для человека(Mech D., 1970).
Тщательный разбор каждого случая, якобы, произошедшего нападения волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершенной безопасности волков американского континента для людей не совсем распространяется на волков Евразии. В нашей печати нередко проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые из них вызывают явное сомнение. Некоторые факты достоверных, но редких случаев нападения не бешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встретился с двумя достоверными случаями неспровоцированного нападения волков в естественных условиях на людей. Ранения, нанесенные одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей были мной рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторному анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были здоровые, а не бешеные волки.
Имеют, ли основания для того, чтобы допустить возможность нападения здорового волка на человека? Можно утверждать, что предпосылки для такого нападения сушествуют.
На основании этологических исследований, И. Скотт и И. Фуллер (Scott I.P. & Fuller I.L., 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем, сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других на-блюдается очень большая изменчивость их отношения к человеку.
Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное.), так и трусливое (пассивно-оборонительное поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обуславливается по меньшей мере тремя факторами (Крушинский, I960).
Во-первых, генотипными факторами;
во-вторых, условиями воспитания;
в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком.
У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека.
Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии. У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: боль-шинство волков при подходе к вольеру незнакомого человека отходят в ее задний угол.
Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его И.П. Павлов и М.К. Петрова (1916) сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза», т.е., чем сильнее выражено агрессивное поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.
Такая же зависимость наблюдается и между активно-оборонительными реакциями.У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем реакцию агрессии.
Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 месяца волк начинает переставать бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к зашедшему в вольер человеку. В этом периоде приучения зверь становится опасным для человека. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy I.; Binsburg В., 1967).

Волки, воспитанные в нашем виварии (МГУ), в щенячьем возрасте проявляют ту или другую степень пассивно-оборонительной реакции, которая довольно быстро затухает по отношению к тем лицам, которые общаются с волчатами. Однако у большинства волков боязнь незнакомого человека сохраняется и во взрослом состоянии. Что касается реакции агрессии по отношению к незнакомому человеку, то ее удается обнаружить далеко не у всех волков. Из 22 волков, воспитанных в нашем питомнике, явно выраженная агрессия по отношению к незнакомому человеку проявлялась в двухлетнем возрасте у 6 животных; у 7 ее вообще не было; у 9 волков эта реакция была слабо выражена. Из шести агрессивных животных только у одного практически не было трусости. В то же время этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека. К знакомым людям он относился «терпимо», но всегда надо было быть готовым, что он проявит реакцию агрессии.
Несмотря на небольшую выборку, приведенные данные дают основание сделать вывод, что 30% волков средней полосы России обладают возможностью к нападению на человека. Не нападают они на людей, несомненно, только потому, что у всех волков, живущих в естественных условиях, имеется мощный блок, который купирует их агрессию: это их пассивно-оборонительная реакция, врожденная боязнь человека.
Боязнь человека является тем самым блокирующим агрессию фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на него волков. Однако при встрече человека с волком могут создаться такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок может не затормозить реакцию агрессии.
Это может произойти по многим причинам. Во-первых, волки боятся далеко не всякого человека. Более всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Bo-вторых, очень большую роль играет поведение человека, встретившегося с волком. Если человек (даже мужчина) убегает или уходит от волка, последний перестает бояться его, или вернее, начинает бояться меньше. И вот в этот момент может проявиться реакция агрессии волка. Это очень хорошо видно на наших полуручных волках. Явственная неспровоцированная попытка нападения на меня агрессивного волка, с которым я имел контакт, произошла тогда, когда я шел по вольере и волк оказался у меня за спиной. Он подошел сзади и укусил меня за ногу. Но стоило повернуться к нему и сделать в его сторону несколько шагов, как волк отскочил. Однако, когда я стал отхо-дить, волк сделал агрессивный выпад на меня.
Но ведь в естественных условиях, в которых волки, несомненно, боятся людей, может создаться такая ситуация, когда ребенок (которого волки почти не боятся), увидев волков, побежит. В этом случае пассивно-оборонительный блок агрессии ослабнет или окажется полностью снят, и волк, особенно если он агрессивен, может, несомненно, броситься на ребенка. А если учесть, что голод и необходимость добывания пищи для выводка могут усилить реакцию агрессии, то возможность нападения волков на людей, особенно детей, должна быть оценена как вполне реальное событие.
Все вышесказанное относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании этих животных. Но оно, к сожалению, согласуется с теми фактами, которые встречаются в реальных условиях, когда дикие волки сталкиваются с местным населением.
В настоящее время мы не можем закрывать глаза на случаи нападения здоровых волков Евразии на людей. К счастью, эти случая редки, но тем не менее они реальны. Наиболее, об-стоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападении волков на людей дан М.З. Павловым (1965). Тщательный анализ привел его к выводу, что наиболее часто волки нападают на детей. Это старые волка, либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения на людей происходят в основном в периоды, когда источники питания оказываются весьма суженными. Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов (1968) так же ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Бешеные волки нападают на людей! Этот автор указывает на то, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. Как возможность нападения здоровых волков на людей указывает и М. Зверев (1980).
Мы думаем, что проведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного и хищнического поведения волков приближает к объяснению этих случаев.
Комбинация резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника при встрече с ребенком вполне может вызвать реакцию нападения. Я говорил о возможности нападения волков на детей, как наиболее подходящем объекте для этого. Но при наличии резко преобладающей агрессии над слабо выраженной трусостью нападение волка в естественных условиях вполне возможная вещь, и не только на ребенка, но и на взрослого человека, особенно в том случае, если он проявит признаки страха.
Я рассмотрел сейчас вопрос о возможности нападения здорового волка на человека и пришел к выводу о несомненной потенциальной опасности волка для человека. Кроме этого, бешеные волки являются в период вспышки этой инфекции постоянной и страшной угрозой для людей. Поэтому кроме того очевидного вреда, который волки приносят сельскому хо-зяйству, мы обязаны ограждать сельских жителей от «волчьей опасности». Будь то бешеные или здоровые животные они, несомненно, представляют реальную опасность для человека. Даже, если эта опасность угрожает людям редко, но раз она существует, то должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен бить сделан – это уменьшение численности волков, но не полное их уничтожение. Ведь медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Даже более того, приняты меры к ограничению охоты на него. А тигры, также представляющие несомненную опасность для человека и сельскохозяйственных животных, находятся под строгой охраной.
Волки, помимо того вреда, который они наносят сельскому хозяйству, и той небольшой опасности, которую они представляют для человека, могут оказывать благотворное (оздоровительное) влияние на популяции копытных животных (Д.И. Бибиков и К.П. Филонов, I980). Поэтому я присоединяюсь к мнению Д.И. Бибикова и К.П. Филонова о необходимости регу-лирования численности волков, даже в заповедниках под строгим контролем научно-исследовательских учреждений. Что касается не заповедной территории, то в каждом природно-экономическом районе, очевидно, должен бить специфический подход.
Несомненно, что в густонаселенных районах с интенсивным разведением сельскохозяйственных животных волк должен быть истреблен в максимальной степени. Однако в районах с редким населением, в которых по географическим условиям нет интенсивного животноводства и имеются плотные популяции копытных животных, едва ли необходимо полное истребление волков. Они, сокращая плотность населения копытных животных, уменьшат возможность появления инфекций среди них.
Таким образом, «проблема волка» должна решаться в каждом случае конкретно, применительно к данному району. Несомненно, что в случае поступления сигнала о нападении или даже попытки нападения волков на людей должны быть приняты экстренные меры. в этом случае вопрос должен решаться так же, как он решается при появлении людоедов – медведей или тигров.
В заключении необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, с нашей точки зрения, лежат два весьма сбалансированных механизма. С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков, их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков. Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обуславливает боязнь волками всякой «новизны» в среде их обитания.Это рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками раз-личных орудий отлова, что затрудняет ведение борьбы с ними.
У волков довольно высоко развита рассудочная деятельность, которая в результате проведенных в нашей лаборатории исследований, видимо, может быть оценена несколько выше, чем у собак (Крушинский, 1977,[b] Сотская, 1978). Это свойство высшей нервной деятельности дает возможность волкам быстро оценивать сложившуюся ситуацию и принимать наиболее рациональную тактику выбора решения. Наличие хорошо развитой рассудочной деятельности является, несомненно, одним из факторов, способствующих быстрому перенятию традиций, что является важным условием для сотрудничества и взаимопомощи (Кру-шинский, 1977).[/b]Рассматривая те формы поведения, которые имеют следующее значение в борьбе за существование волков, мы выделяем на первое место их общественный инстинкт. Благодаря этому инстинкту происходит семейное объединение волков в сообщество, которое, благодаря биологическим условиям существования волков, имеет огромное преимущество по срав-нению с одиночным, образом жизни. Оборонительный комплекс поведения, о котором говорилось выше, создает надежную систему избегания человека – своего злейшего врага, и тех орудий лова, которые используются человеком в борьбе с в волками.
Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных. Однако пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты.
Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обуславливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных.

На этой фотографии хорошо просматривается фенотип волков обитающих как раз на границе ореалов приарктических районов..., т.е. они бело-серые...

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

А теперь я хотел бы привести некоторые материалы последователя и ученика Л.В. Крушинского - Я.К.Бодридзе, который проводил исследования волков с целью их реинтродукции в природу, т.е. возвращение выращенных в неволе животных в природу. Его исследования являются на сегодняшний день наиболее полными и систематизированными, особенно его выводы по формированию поведенческих актов волков.
Вот некоторые выписки из его монографии:

Развитие человеческого общества издревле связано с благоустройством проживания людей, что неминуемо влечет за собой глобальные изменения природной среды. В этой связи нарушились и продолжают меняться сбалансированные в процессе эволюции живые природные системы, сокращается численность отдельных видов животных и многие из них ис-чезают с лица Земли. Наконец, и это касается прежде всего крупных хищных млекопитающих, на них охотятся, применяя самое совершенное современное стрелковое оружие. При этом и сейчас еще нередко объявляют отдельных хищников вредными, открывая тем самым неоправданное истребление группировок или целых популяций наиболее биологически совершенных животных, стоящих на самых верхних уровнях трофической пирамиды.
Особым гонениям со стороны человека подвергается волк. Стройный, сильный и выносливый зверь, способный добывать крупных копытных, при случае не оставлял без внимания и домашних животных. Дурная слава «серого разбойника» тянулась за волком столетиями. Человек объявил ему беспощадную войну, и этот красивый зверь исчез во многих странах европейского континента.
Между тем новейшие исследования экологии и поведения волка показали целесообразность его присутствия в экосистемах, и выявили механизмы благотворного влияния этого хищника на популяции копытных.Положение усугубляется тем, что экологическую нишу волка нередко занимают одичавшие собаки. Их стаи имеют сложную и совершенную социальную структуру, которая обеспечивает повышение их жизнеспособности.
В последние десятилетия в человеческом обществе сформировалось и продолжает шириться движение за гуманное отношение к животным, многие из которых наделены чувствами и системами жизнедеятельности, очень похожими на людские.
Прямому преследованию диких животных, в том числе и хищных, начинают серьезно противодействовать различные слои населения. В частности, в разных странах стали появляться проекты, направленные на восстановление волка и его охрану, однако, их выполнение связано с известными трудностями. Заселение волка в отдельные страны или на новые территории за счет естественного распространения весьма проблематично, а в некоторых случаях и невозможно из-за отсутствия пригодных для передвижения коридоров.
Реальный путь решения этого вопроса – реинтродукция. Так называют один из основных путей восстановления диких популяций. При этом чрезвычайно важно проведение экспериментальных работ, позволяющих анализировать результаты вмешательства человека в жизнедеятельность изучаемого вида с тем, чтобы не причинить ни ему, ни биоценозу в целом, непреднамеренного вреда, вместо ожидаемой пользы.
Не затрагивая вопроса рационального использования крупных хищных млекопитающих, в настоящее время вопрос этот вызывает противоречия в обществе – восстановление и сохранение отдельных видов и влияние на состав их популяций невозможно без разработки проблемы реинтродукции.
Подготовка животных к реинтродукции ставит перед учеными целый ряд вопросов, на большинство которых книга Я.К. Бадридзе дает убедительные ответы.
О точности этих ответов свидетельствует практика – все возвращенные в природу волки нашли свое место в новой для них жизни.
Один из таких вопросов – как избежать последствий неминуемого периода контактов волчонка с человеком. Проявленная им при этом забота ослабляет, а в отдельных случаях полностью «стирает» у животных естественный страх по отношению к человеку, вначале как к индивиду, а затем и на видовом уровне. Выпуск на волю таких животных, особенно хищ-ников, бесперспективен – они будут пытаться контактировать с людьми, могут нападать на домашний скот и вскоре погибнут.
В книге Я.К. Бадридзе приводятся результаты многолетних уникальных исследований формирования поведения хищных млекопитающих во всех возрастных периодах. Красной нитью через всю книгу проходит изящное экспериментальное подтверждение необходимости выполнения специальных приемов содержания волков, подготавливаемых для реинтродукции. Показано, как формирование основ пищевого, оборонительного, территориального и социального поведения в пределах нормы реакций зависит от их раннего опыта. Работа раскрывает перед читателем и специалистом поэтапное развитие волка от детеныша до взрослого размножающегося зверя. Показана удивительная по своей сложности толерантность вида, обеспечивающая ему высокий уровень выживания. Описан ряд особенностей поведения (запасание корма, возможное участие молодняка в выкармливании потомства, совершенствование приемов преследования, добычи и разделывания жертвы, обучение потомства приемам охоты), которые органично дополняют друг друга и обеспечивают этот высокий уровень.Многолетние полевые наблюдения позволили автору описать влияние ранжирования особей и наличия новорожденных волчат на состав семейной группы, а также особенности формирования у молодняка поведенческих навыков, направленных на повышение жизнеспособности семьи.
Восхищает энтузиазм автора в достижении поставленной задачи, тонкое оперирование большим объемом фактического материала, последовательность направления исследования и строгий научный подход в разработке проблемы реинтродукции волка.
Особое внимание уделено исследованию ответных реакций волков на различные раздражители естественной среды, формированию сложных комплексов поведения и рассудочной деятельности, обеспечивающих адаптацию и выживание выпущенных на волю зверей.
Книга построена таким образом, что каждая глава – это цельное, законченное исследование. При этом каждая новая логически продолжает уже выполненную работу. Она является по существу первым глубоко научным руководством в решении ключевого для проблемы реинтродукции вопроса – как реабилитировать волчат, попадающих в руки человека в ран-нем возрасте, а также рождающихся в неволе. Книга может служить и практическим пособием, и справочником с обширной библиографией и предпосылкой к размышлению о проблеме реинтродукции и сохранения крупных млекопитающих в естественной среде их обитания.
На наш взгляд, в книге можно было бы уделить больше внимания конкретным деталям содержания и выращивания зверей. Например, часы и нормы кормления, одежда экспериментатора, участие помощников в содержании животных и т.п. В этой связи наряду с этой книгой было бы целесообразно подготовить краткое практическое руководство непосредственно по правилам выращивания волков, хотя специалист, уже владеющий приемами реинтродукции, найдет в ней практически полный материал, освещающий основные приемы и направления в решении данной проблемы.
Ценность книги Я.К. Бадридзе не ограничивается ее вкладом в решение проблем охраны природы. Не менее важны и некоторые другие ее аспекты.Среди них особо хотелось бы отметить раздел, посвященный изучению рассудочной деятельности волков. В настоящее время представление о роли этого фактора в обеспечении адаптивности поведения животных приобретает всеобщее признание, однако в период выполнения описанных в книге экспериментов такие работы были единичны не только в бывшем СССР, но и за рубежом. Отчетливое понимание роли этого фактора в формировании адаптивности поведения и, следовательно, в успешности реинтродукции волка в природу, привело автора в Московский государственный университет, в единственную лабораторию, где в тот период исследовали данную проблему. Так Я.К. Бадридзе сделался одним из самых последовательных учеников ведущего российского специалиста в области изучения поведения животных Л.В. Крушинского и при-нял участие в его работах по рассудочной деятельности хищных млекопитающих.
Л.В. Крушинскому и его сотрудникам в многочисленных экспериментах на одомашненных псовых и кошачьих удалось показать, что хищные млекопитающие обладают отчетливыми зачатками мышления.Эти данные были подкреплены опытами на выращенных в неволе волках (а позднее медведях).
Предложенные Л.В. Крушинским методики тестирования (прежде всего, опыт с «шир-мой») давали этологам инструмент для оценки уровня рассудочной деятельности животных, органично включенной в репертуар повседневного поведения, в условиях, близких к естественным. Я.К. Бадридзе блестяще реализовал эти возможности.
Он показал, когда и как у молодых волков появляется способность к экстраполяции направления движения пищевого стимула, и какие условия необходимы для ее нормального становления.
Следует отметить также, что Я.К. Бадридзе первым среди последователей Л.В. Крушинского обратился к проблеме онтогенеза рассудочной деятельности и внес в нее значи-тельный вклад. Он определил этапы созревания способности к экстраполяции пищевого стимула и установил, какие факторы среды необходимы для реализации максимально доступного этим животным уровня рассудочной деятельности. Выявление этих условий составило важную часть предложенной автором программы реинтродукции волка в природу.
Нельзя не отметить, что Я.К. Бадридзе удалось глубоко проанализировать один из «проклятых вопросов», неизменно возникающих в связи с проблемой мышления животных – вопрос о соотношении когнитивных процессов разного уровня в обеспечении разумного поведенческого акта. Его данные свидетельствуют, что у шестимесячных волков появляется способность к переносу приобретенного ими опыта обхода непрозрачных преград при преследовании добычи в сходные ситуации. В отличие от этого истинная способность к экстраполяции – когнитивная функция более сложной природы – созревает позднее – только у годовалых животных. Именно взаимодействие этих механизмов обеспечивает надежное мно-гократное решение задач на экстраполяцию у ставших взрослыми животных.Хотелось бы также отметить широкую теоретическую платформу автора. Так, при анализе рассудочной деятельности волков он обращается и к творческому наследию И.С. Бериташвили, что существенно обогащает предложенную им трактовку этого сложнейшего явле-ния.
В настоящее время показано, что интеллект высокоорганизованных животных достаточно многогранен и позволяет им решать разнообразные и разноплановые задачи.Особенно подробно спектр когнитивных способностей описан у приматов, меньше у птиц, тогда как в характеристике хищных млекопитающих имеется много белых пятен. В этой связи весьма информативен предложенный автором оригинальный тест, который позволили выявить у волков способность прогнозировать результат собственных действий. Это важный вклад в сравнительную характеристику рассудочной деятельности хищных млекопитающих, поскольку этот важнейший критерий разумного поведения был достоверно описан в основном у человекообразных обезьян.
Таким образом, в небольшой по объему книге Я.К. Бадридзе читатель найдет ответы на широкий круг вопросов – от сугубо практических деталей выращивания в неволе полноцен-ных волков до самых сложных аспектов их когнитивной деятельности. Впрочем, не только волков, потому что большинство разработанных приемов и сформулированных положений имеет вполне универсальное значение.

Доктора биологических наук
З.А. Зорина и В.С. Пажетнов

Глава 1.1

Значение техники искусственного выкармливания новорожденных хищных млекопитающих для формирования поведения взрослых

Поведенческие реакции, сформированные к моменту рождения незрелорождающихся животных и способствующие их первому контакту с окружающей средой, довольно немно-гочисленны и, судя по литературным данным (Уждавини, 1958; Уждавини, Шепелова, 1966; Слоним, 1967, 1976; Хайнд, 1975; Бадридзе, 1982, 1983 б, 1985, 1987 а, б; Harlow & Zimmerman, 1959 и др.), довольно хорошо изучены. Они «как бы пригнаны к условиям суще-ствования сразу же после рождения» (Уждавини, Шепелова, 1966, с.106). О подготовленности реакций новорожденных к экологии вида писал и академик П.К.Анохин (1962). Опыты, проведенные в лаборатории А.Д.Слонима (1976), показали, что наиболее выражены, запро-граммированные в эмбриональном периоде реакции на кормящую мать. Авторы установили, что можно не только наблюдать врожденные реакции на мать как на внешний фактор, но и моделировать эти внешние факторы. Подобное моделирование проводили и мы (Бадридзе, 1983 а, б; 1985, 1987 а, б). Такой подход способствует выявлению тех раздражителей, на ко-торые возникают конкретные реакции новорожденного животного, что позволяет заполнить пробелы в изучении экологии неонатального периода тех видов, условия обитания которых не дают или ограничивают возможность исследований.
Даже в таких значительных работах, как исследования Фокса (Fox, 1971) и Мича (Mech, 1970), касающихся поведения и экологии представителей семейства Canidae и, в частности, волка, нет каких-либо существенных данных об экологической адекватности поведения новорожденных животных. Это можно объяснить большой сложностью наблюдений в природе за контактом новорожденных животных (особенно рождающихся в логове) с матерью и остальной внешней средой, в ответ на воздействие которых развиваются строго определенные врожденные реакции. В лабораторных условиях Фокс (Fox, 1964, 1971) детально исследовал и описал неонатальные реакции Canidae и, в том числе, волка. К сожалению, ни в одной из упомянутых работ нет данных о том, какую роль играет полноценная реализация неонатальных реакций для формирования нормального поведения в постлактационном пе-риоде. Поэтому в данной главе мы попытаемся показать значение полноценной реализации врожденных поведенческих элементов, связанных с процессом питания новорожденных хищных млекопитающих для дальнейшего формирования поведения в пределах нормы.

Материал и методика
Эксперименты проводили на 96 новорожденных волчатах, 67 щенках собак (далее – щенки), 30 новорожденных котятах. 10 волчат, 15 щенков и 10 котят были взяты у матери в момент рождения. Возраст отнятия от матери 37 волчат и 15 щенков составлял до 40 часов, а 49 волчат и 37 щенков – 7-10 дней. Всех животных вскармливали с помощью бутылок с со-ской. Во время кормления 20 волчат и 15 щенков (I контрольная группа) на бутылку с соской надевали диск, диаметр которого составлял 200 мм (рис. 2А), чтобы у новорожденных была возможность упираться лапами во время сосания. Прокол в соске был таков, чтобы не позво-лять молоку вытекать без сосательных усилий.
10 волчат, 15 щенков и 10 котят (I экспериментальная группа) с момента рождения кормили из сосок без диска, тем самым лишая их возможности упираться во что-либо перед-ними лапками. Остальных котят до окончания лактационного периода вскармливала мать.
Во всех случаях у основания бутылки было проделано отверстие диаметром 1 мм для уравнивания давления во время сосания внутри бутылки с атмосферным. Значение этого в свое время было описано (например, Бадридзе, 1987 а, б)

При вскармливании животных II экспериментальной группы (10 волчат и 10 щенков, отнятых у матери в возрасте 6-40 часов) также применяли два типа сосок: I тип – с проколом, который не позволял молоку вытекать без сосательных усилий, тем самым приближая про-цесс сосания к естественному и II тип – с отверстием диаметром 2 мм . При сосании соски с большим отверстием детенышам не приходилось прилагать значительных усилий, и желудок у них наполнялся после двух-четырех сосательных движений.

Приспособление, имитирующее тело матери.
1-резервуар с молоком; 2-трубки, проводящие молоко; 3-резиновый баллон с водой 36-38оС; 4-кроличья шкурка; 5-искусственные сосцы.

Остальных животных (II контрольная группа, 56 волчат и 27 щенков) вскармливали с помощью сконструированной нами установки, имитирующей тело матери. Установка пред-ставляла собой покрытый кроличьими шкурками изогнутый дугой резиновый баллон. Сосцы прикреплялись к баллону со стороны меньшего радиуса. Они соединялись мягкими пластиковыми трубками, пронизывающими баллон. В полость баллона заливалась теплая вода (36-38 градусов), которая нагревала находящееся в трубках молоко. Пастеризованное молоко для вскармливания щенков и волчат приготавливали из молочного порошка, имити-руя концентрацию собачьего молока (Барабаш – Никифоров, Формозов, 1963).
В результате наблюдения за животными в условиях искусственного вскармливания на-ми были изучены следующие вопросы:
1. Влияние полноценной реализации «реакции массажа лапками молочной желе-зы» во время сосания на формирование психически уравновешенного взрослого животного.
2. Влияние скорости поступления молока во время сосания в первую неделю жизни на дальнейшее формирование порога сенсорного насыщения.

Полученные результаты и их обсуждение
В свое время мы показали, что «реакция массажа лапками молочной железы» во время сосания в постлактационный период трансформируется в манипуляторную активность при разделке пищи (Бадридзе, 1982, 1983 б, 1985, 1987 а, б. Рис. 4 А, Б).

«Реакция массажа лапками молочной железы» во время сосания представляет собой результат последовательного сокращения разгибательных и сгибательных мышц передних ко-нечностей. В наших экспериментах, когда животных лишали возможности упора лапками во что-нибудь (I экспериментальная группа – 15 щенков, 10 волчат и 10 котят), у них появля-лось тоническое напряжение передних конечностей. Это выражалось в растопыривании пальцев и развитии одновременного напряжения сгибательных и разгибательных мышц. Подобное состояние продолжалось до окончания акта сосания. Те новорожденные (I и II кон-трольные группы), у которых постоянно была возможность опираться на что-либо передними лапками (бутылочка с диском, либо прибор, имитирующий тело матери), осуществлялась нормальная «реакция массажа лапками», т.е. последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей.В возрасте, когда хищники переходят на полный мясной рацион (40-50 дней), животным начали давать по крупному куску мяса. При первом же его предъявлении все животные контрольных групп начинали его разделывать причем с первого же момента все манипуляционные движения лап были полностью координированы.

Иная картина наблюдалась в I экспериментальной группе. Здесь для формирования координированной манипуляторной активности требовалось 3-4 дня. У этих животных заметно проявлялось т.н. «переступание лапами на месте». Параллельно с этим, животные время от времени растопыривали пальцы. Со временем тик ослабевал, но в малозаметной форме сохранялся до конца эксперимента. Кроме того, у всех животных в течение всего периода наблюдений была заметна эмоциональная неуравновешенность, что проявлялось в сравнительно низком пороге оборонительного поведения и частых фрустрациях. Эти индивиды часто создавали в группе (с т.н. нормальными) конфликтные ситуации.
Соотношение животных контрольной и экспериментальной групп, провоцирующих конфликт, составляло 1/1, 25. Волчата и щенки контрольных групп развивались эмоционально нормальными и способны были создать группу с социальными отношениями в пределах нормы.
До обсуждения возможных причин подобного различия считаем нужным напомнить данные, приведенные Г.Шепердом (1987), согласно которым импульсация от мышечных и суставных рецепторов поступает через таламус в соответствующую область коры головного мозга.
[b]Общеизвестно, что у незрелорождающихся млекопитающих формирование мозговых систем продолжается после рождения и, судя по всему, оптимальный уровень центростремительной импульсации имеет большое значение для их нормального формирования и функционирования. Во время сосания у животных I экспериментальной группы постоянно развивалось тоническое напряжение мышц передних конечностей, что должно было определять центростремительную гиперимпульсацию к соответствующим мозговым структурам.

Из сказанного можно предположить, что в период формирования мозговых систем подобная гиперимпульсация может создавать очаги с постоянно высоким уровнем возбуждения, что, в свою очередь, влияет на уровень эмоциональной уравновешенности животного. Из приведенного материала следует, что животные, выращенные при подобных условиях питания в неонатальном периоде, не могут быть пригодными для дальнейшей их реинтродукции.
Сравнивая различия в уровне эмоциональной уравновешенности между животными I экспериментальной и контрольными группами, можно заключить, что из-за невозможности нормальной реализации «реакции массажа лапками молочной железы во время сосания» (I экспериментальная группа), развивается одновременное тоническое напряжение всех групп мышц передних конечностей, вызывает возникновение в мозгу очагов постоянно высокого возбуждения. Судя по всему, это и стало причиной эмоциональной неуравновешенности животных этой группы. Животные же контрольных групп имели возможность реализации данной реакции, что, по видимому, и определило нормальное формирование их эмоциональной возбудимости, т.к. у них в мозгу не возникают очаги с постоянно высоким возбуждением.
Как было сказано ранее, животных II экспериментальной группы кормили с помощью сосок с отверстием диаметра 2 мм. У волчат и щенков, вскармливаемых из такой соски, желудки наполнялись после нескольких сосательных движений, в течение 0, 5 минуты (60-80 мл). Во время подобных экспериментов все животные, несмотря на быстрое наполнение желудка, продолжали проявлять сосательную активность. В свое время нами было показано, что у новорожденных щенят и волчат пищевая мотивация возникает к концу первой недели жизни (Бадридзе, 1987 а, б), а до этого процесс приема пищи осуществляется за счет потребности в реализации сосательной активности. Животные этой группы продолжали принятие чрезмерного количества пищи и после формирования пищевой мотивационной системы. Стремление к перееданию сохраняется в течение всей жизни, что создает постоянные внутригрупповые конфликты на почве конкуренции за пищу. В свое время было показано (Анохин, 1962; Бакурадзе, Чхенкели, 1970 а, б; Бадридзе, 1987 а, б и др.), что включение центральных механизмов головного мозга, тормозящих акт питания, происходит за счет сенсорного насыщения, т.е. центростремительной импульсации, возникающей при растяжении стенок желудка.
Анализируя полученный нами материал, можно заключить, что чрезмерный прием пищи в раннем неонатальном периоде может увеличить объем желудка и, следовательно, порог сенсорного (первичного) насыщения, что и определяет развитие относительной гиперфагии. Такие животные активно конкурируют из-за пищи до наступления вторичного насыщения, чем постоянно создают конфликтную ситуацию во время еды.
Вместе с тем у них, как правило, не развивается поведение запасания пищи, значение которого будет обсуждаться в следующей главе.
Из всего вышесказанного следует, что для нормального развития новорожденных животных, отлученных от матери, решающее значение имеют т.н. «технические» условия при приеме пищи, которые максимально должны быть приближены к естественным. Животные, выращенные в иных условиях, не могут быть пригодны для реинтродукции, т.к. не способны поддерживать в группе полноценные социальные взаимоотношения.
Из полученного нами материала можно сделать следующий основной вывод – при искусственном вскармливании хищных млекопитающих для нормального формирования поведения особое значение имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии.
В частности:
1. для формирования оптимального уровня эмоциональной возбудимости большое значение имеет возможность полноценной реализации реакции «массажа лапками мо-лочной железы во время сосания»;
2. для исключения высокого порога сенсорного насыщения и, исходя из этого, высокого уровня конкурентных ситуаций в группе во время питания, необходимо условия выкармливания животных максимально приблизить к естественному процессу сосания.

Глава 1.2.

Поведение запасания пищи

Запасание корма является одним из врожденных видов пищевого поведения, широко распространенного среди животных(Свириденко, 1957; Слоним, 1967; Хайнд, 1975 и др.) Из хищных млекопитающих пищей запасаются собаки, волки, лисицы и др. (Мертц, 1953; Ку-дактин, 1977; Поярков, 1980; Корытин, 1981; Jeselnik, Brisbin, 1980 и др.) Наиболее полные из имеющихся в литературе сведений по этому вопросу можно найти у Мича (Mech, 1970), однако и их явно недостаточно для исчерпывающего понимания феномена запасания пищи волками.
Мич также подчеркивает, что о запасании волками пищи и о том, как это происходит, известно очень мало. Упоминания об этом поведении волка содержатся и в работах Н.А. Зворыкина (1936) и Б.Т.Семенова (1979). В свое время мы изучали закономерность формирования поведения волков при запасании пищи, зависимость способа транспортировки запасаемой пищи от социального статуса особи и специфику памяти на местонахождение кладо-вых (Бадридзе, 1979, 1987 а, б; Бадридзе и соавт., 1997). К сожалению, мы не встречали в ли-тературных источниках данных, касающихся значения данного вида поведения как для индивида, так и для всей группы в целом и, исходя из этого, для всей популяции. Неизвестно также, может ли существовать естественная патология в формировании данного поведения. Мы имеем в виду естественную патологию, так как причины, из-за которых не формируется поведение запасания пищи при искусственном выкармливании новорожденных животных, уже обсуждались в главе 1.1.

Материал и методика
Наблюдения проводили на 78 ручных волках, выращенных в неволе с первых дней жизни до 5-месячного возраста, а на 39 из них – до полового созревания. Помимо этого приведен материал наблюдений за 4 семьями диких волков, приученных к моему присутствию (820 часов наблюдений). Забегая вперед, скажем, что в этой же главе обсудим материал о поведении запасания, полученный на реинтродуцированных нами четырех группах волков.
Полученные результаты и их обсуждение
Наблюдения за ручными волками показали, что поведение запасания сформировалось только у 68 волчат. Следует отметить, что из 10 животных, у которых данный вид поведения не сформировался, 8 входили в экспериментальную группу, и причиной несформированно-сти поведения запасания в этом случае была, по-видимому, невозможность осуществления «массажа лапками молочной железы» во время сосания.Два волчонка были представителями контрольной группы, порог сенсорного насыщения в которой сформировался в пределах нормы. Исходя из сказанного, причины несформированности данного поведения у этих жи-вотных надо искать во врожденном дефекте, природа которого нам пока непонятна. Мы учитываем этот факт для дальнейшего обсуждения вопроса значимости поведения запасания пищи у волков.
Необходимо отметить, что, когда прибылым исполняется 3 месяца, родители в интервале между удачной охотой часто приводят волчат к месту предыдущей трапезы, где они остаются в течение нескольких дней и полностью утилизируют все запасы. Подобное мы постоянно отмечали, наблюдая за дикими и реинтродуцированными нами волками. Даже если учесть, что 3-4-месячные волчата за счет мышкования и ловли насекомых могут на 50% обеспечить себя пищей (о чем пойдет речь во втором разделе), то можно представить значе-ие запасания пищи взрослыми индивидами как фактора, обеспечивающего волчатам максимально возможную стабильность кормовой базы.Естественно возникает вопрос – что же происходит, когда размер добычи недостаточен для запасания?Наблюдения показали, что, если добычи достаточно для одноразового полного насыщения стаи, но недостаточно для запасания, количество попыток охоты возрастает. Однако это вовсе не гарантирует сокращение интервала между удачными охотами. В тех случаях, когда размер добычи позволяет волкам полностью насытиться, но ее недостаточно для запасания, новая охота начинается спустя 5-7 часов. В случае крупной добычи, когда поведение запасания реализуется в достаточной мере, охота начинается через 2-4 суток.
Необходимо отметить, что у взрослых и переярков количество актов запасания снижается, как только прибылым исполняется 7 месяцев, после чего последние сами интенсивно запасают пищу. А после того, как прибылым исполняется 9 месяцев и они начинают участвовать в охоте взрослых, старшие запасают не более 1 раза.Таким образом, уровень поведения запасания пищи максимально возрастает в период, когда необходимо обеспечить стабильную кормовую базу для прибылых. В основном это происходит до выхода прибылых из ювенального возраста. Об интенсивном запасании пищи волками в период выкармливания потомства пишет В.Козлов (1964).
Итак, феномен запасания пищи у волков представляет собой генетически детерминированный поведенческий акт. Он становится интенсивным во время выкармливания прибылого потомства, тем самым обеспечивая максимально возможную стабильность кормовой базы для волчат в ювенальном периоде. В тех же случаях, когда размер добычи не позволяет делать запасы, интервал между насыщением и охотой значительно сокращается. Это повышает уровень как выживаемости прибылого потомства, так и их формирования в пределах психо-логической нормы.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
поведение запасания пищи приобретает особое значение в период выкармливания прибылого потомства;
невозможность реализации поведения запасания стимулирует сокращение интервалов между попытками охоты;
1. наличие в группе даже одной особи, у которой не сформировано поведение запасания пищи, отрицательно сказывается на стабильности кормовой базы волчат; они посто-янно недоедают, вследствие чего растет их агрессивность на почве пищевой конкуренции;
2. особи, у которых не формируется поведение запасания пищи, не должны отбираться для реинтродукции в природу.

Глава 1.3

Формирование родительского поведения

Выживаемость вида во многом зависит от уровня развития родительского поведения животного. Уровень сформированности данной категории приобретает особое значение в тех случаях, когда речь идет о реинтродукции в природу выращенных в неволе животных. Прак-тика их разведения в неволе показала, что способные к размножению животные часто не выкармливают детенышей из-за несформированности или неполноценно развитого родитель-ского поведения. Поэтому в процессе отбора животных для реинтродукции в природу особое значение имеет возможность определения индивидов, способных не только к размножению, но и, что очень важно, способных ухаживать за прибылым потомством.
Обилие литературных данных, касающихся родительской заботы о потомстве, говорит о том, что это один из наиболее изучаемых видов поведения (Хайнд, 1975; Alexander et al, 1986; Beaver, 1981; Berman et al, 1993; Brown et al, 1995; Capitanio et al, 1984, 1985; Champoux et al, 1992; Clark et al, 1986; Coe, 1990; Fleming, Sarker, 1990; Frankova, 1981; Gonzalez, Deis, 1990; Hector et al, 1989; Hnida, 1985; Insel, 1990; Londei et al, 1995; Numan, 1990; Rosenblatt, 1990; Rosenblatt et al, 1988; Mann et al, 1991).Однако мы не смогли найти ни одной работы, касающейся онтогенеза родительского поведения волка, и, тем более, проблемы прогнозирования вероятности его полноценного формирования. Последнее, как уже отмечалось, крайне важно при отборе животных для реинтродукции в природу.

Материал и методика
Наблюдения и эксперименты проводили на 39 волках с 5-месячного возраста до половой зрелости и позже. Чтобы определить, в каком возрасте у волчат проявляются первые элементы родительского поведения, им один раз в месяц предъявляли щенков в возрасте от нескольких часов и до 2 месяцев, и регистрировали реакцию на них. Параллельно с этим волчатам предъявляли также куски материи, пропитанные запахом щенков и – время от времени – магнитную запись их скуления. С годовалого возраста всем волкам предъявляли но-ворожденных волчат и щенков как одновременно, так и в отдельности. Параллельно велось наблюдение за взаимоотношениями 8 выросших в неволе волчиц и самцов с собственными щенками, а также за взаимоотношениями дико живущих переярков с младшими сибсами.

Полученные результаты и их обсуждение
Эксперименты показали, что при предъявлении новорожденных щенков 5-месячным волчатам, у которых не сформировано хищническое поведение, у последних развивается типичное исследовательское поведение с «пробой на зуб». У волчат же, имеющих опыт охоты, запускается типично охотничье поведение.
Во всех случаях у волчат с охотничьим поведением щенков отбирали, не давая убить.С 8-месячного возраста у 30 волчат по предъявлении им щенков развивалась четкая исследовательская активность без «пробы на зуб», которая сопровождалась вилянием хвоста и поскуливанием. В течение 1, 5-2 минут описанная реакция усиливалась, и волчата начинали охранять щенков от людей, но не от членов своей группы. В дальнейшем, при непосредственном контакте со щенками (в лежачем положении) у волчат, независимо от их пола, развивалась реакция «подставления для сосания», что выражалось прекращением движений тела и поднятием бедра. Вместе с тем, волчата часто вылизывали брюхо и гениталии щенков, что способствовало мочеиспусканию и дефекации. Во всех случаях скуление щенков вызывало сильное возбуждение волчат, которые начинали скулить, интенсивно обнюхивать щенков и их вылизывать. Через 4-5 часов после предъявления щенков волчата теряли к ним интерес и оставляли их. Время от времени интерес к щенкам возобновлялся, волчата подходили к ним и обнюхивали их в течение 1, 5-2 минут. В это время они уже не охраняли щенков от людей. К 10-11-месячному возрасту реакция ухаживания волчат за щенками становилась прочной и постоянной. В этом возрасте они начинали давать месячным щенкам отрыжку, независимо от того, выпрашивали они ее или нет.
У 9 волчат в течение всего описанного периода исследований при предъявлении щенков развивалась исключительно исследовательская активность с «пробой на зуб».Эксперименты показали: что при одновременном предъявлении новорожденных щенят и волчат остальным 30 годовалым волкам, они, независимо от пола, начинали интенсивно обнюхивать их, а спустя 10-20 секунд брали волчат в пасть и относили в «укромное место», после чего родительское поведение развивалось в полной мере. Только после этого у волков развивалась агрессивная реакция на щенков. У остальных 9 волков развивалась такая же исследовательская активность, как и в 8-месячном возрасте, с той лишь разницей, что они исследовали волчат почти в 2 раза дольше, чем щенков (волчат около 60 секунд, щенков – около 30).
Через неделю после «усыновления» волчат годовалыми волками, у одной из 22 самок, волчицы «Рухи» началась лактация, что полностью исключило их искусственное выкармливание.

Если бы я не знал, что это волки, я бы сказал, что Аляскинские Маламуты....

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

Для иллюстрации того, насколько сильна у волков мотивация ухаживания за новорожденными, приведу такой случай. Волчица «Ники» родила пятерых волчат. В первые три дня никогда не рожавшая волчица «Хешке», которая имела в группе низкий статус, постоянно пыталась залезть в логово к волчатам, но получала яростный отпор «Ники». В течение этих дней у «Хешке» заметно вздулись сосцы, а на четвертый день она, яростно агрессивная, ворвалась в логово и выгнала «Ники». Последующие три дня «Хешке» не покидала логово, не подпуская к нему «Ники». Очевидно, у нее было достаточно молока для кормления волчат. На четвертый день она вышла из логова и улеглась перед ним. Воспользовавшись этим, «Ни-ки» вбежала в логово и легла с волчатами, которые принялись сосать ее. Приблизительно че-рез три часа «Хешке» с рычанием снова выгнала ее из логова и начала кормить волчат. С этого момента волчицы сменяли друг друга примерно три раза в сутки. Так продолжалось до окончания лактационного периода.

Следует отметить, что у всех самцов положительная реакция на щенков формировалась на 1-1, 5 недели позже, чем у самок, хотя интенсивность поведенческой реакции родительской заботы развивалась у них одинаково.
У тех же 30 волчат, у которых в возрасте 8 месяцев развивалась положительная реакция на предъявляемых щенков, в ответ на предъявление запаха и звука новорожденных щенков развивалась исследовательская активность, выражавшаяся в скулении и интенсивном вилянии хвостом. У этих волчат ни в одном случае не развивалась реакция «пробы на зуб». При одновременном предъявлении и запахов, и звуков новорожденных щенков волкам в возрасте 1 года и старше, у них также развивалась исследовательская активность со скулением и вилянием хвостом. Вместе с тем, наблюдения показали, что запах волчат исследуется волками почти в 2 раза дольше, чем запах щенков, в то время как источник звука при воспроизведении скуления волчат и щенков исследуется ими одинаковое время.
В течение 3 месяцев мы в естественных условиях наблюдали, как два переярка выкармливали месячных волчат, мать которых была убита егерями (остался ли в живых самец, неизвестно). Переярки, которые, судя по всему, были членами той же семьи, выполняли функцию волчицы в течение всего периода наблюдений.
Исходя из полученных нами результатов, процесс формирования родительского поведения у волков начинается с 8 месяцев и заканчивается к годовалому возрасту, т.е. к моменту появления в семье новой генерации. Судя по всему, данный вид поведения запускается в результате восприятия детенышей. Интересно, что положительная реакция в одинаковой мере возникает у волков при предъявлении им как волчат, так и щенков, однако при наличии выбора предпочтение отдается своему виду. По-видимому, что именно видовой запах имеет решающее значение для подобного предпочтения.
Визуально определяемые признаки и звуковые сигналы новорожденных волчат и щенков, по всей видимости, не имеют для волков различимой видовой специфики, они несут только один признак – признак инфантильности. Вместе с тем, комплексное восприятие инфантильных признаков может вызвать у животных с полноценно развитым родительским инстинктом физиологические сдвиги настолько сильные, что они могут провоцировать лактацию, в ряде случаев, даже у неполовозрелых самок.
Необходимо отметить, что из тех 9 волков, у которых не сформировалось родительское поведение, четверо были взяты из Московского, а трое – из Тбилисского зоопарков, остальные же два волчонка были отняты охотниками у диких волков. Из этих животных только две волчицы родили детенышей, но в тот же день бросили их, из-за чего волчат пришлось выкармливать искусственным образом. Причины данного явления нам определить трудно, но, независимо от этого, подобные животные не могут быть отобраны для реинтродукции в приоду, так как не способны обеспечить высокую выживаемость прибылого потомства и, соответственно, выживаемость реинтродуцированной популяции. В то же время, для определения пригодности животных к реинтродукции в природу, нет необходимости ждать их размножения, так как сформированность данного признака можно определить задолго до половой зрелости животного.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
у волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;
1. у индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;
2. животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;
3. в процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления раздражителей, несущих инфантильные признаки.

Глава 1.4

Отбор животных по признаку уровня рассудочной деятельности
Значение изучения рассудочной деятельности животных трудно переоценить как с научной, так и с этической точки зрения. Большой вклад в изучение этой проблемы внес Л.В. Крушинский и его сотрудники (Крушинский, 1958, 1960, 1968, 1977; Крушинский и соавт., 1965, 1980, 1981, 1985). В этих работах представлены результаты изучения указанного феномена на нескольких таксономических группах животных, разного филогенетического уровня и убедительно показана высокая способность многих видов животных к элементарной рассудочной деятельности.
Объектом опытов Л.В. Крушинского был также и волк, большая адаптивная способность которого дала ему возможность не только выжить в условиях многовекового преследования человеком, но и в большей мере, чем другим животным, сохранить свой ареал.
По-мимо этого, высокий уровень элементарной рассудочной деятельности волка определяет и совершенство методов его охоты на крупную жертву.
Одним из проявлений феномена рассудочной деятельности является способность животного к экстраполяции направления движения раздражителя, исчезающего из поля зрения, которая, по формулировке Л.В. Крушинского (1977), дает ему возможность выносить известную функцию на отрезке за его пределы. Изучив эту способность, автор показал, что успех решения экстраполяционных задач при их многократном предъявлении в ряде случаев снижается в результате трудностей, вызванных резким возбуждением мозга.
Естественно, возникает вопрос – каким же образом решают волки экстраполяционные задачи, многократно возникающие во время охоты, когда уровень эмоционального возбуждения у них и так довольно высок?
Весьма значительной представляется проблема взаимосвязи рассудочной деятельности и обучения, важность которой в свое время отметил Л.В. Крушинский (1977). Изучение данной проблемы имеет, помимо фундаментального, и прикладное значение, так как позволит определить те способы выращивания животных в неволе, которые обеспечат формирование характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности. Решение данной проблемы (наряду с другими) позволит полноценно подготовить выращенных в не-воле крупных хищных млекопитающих к реинтродукции в природу. К сожалению, в литературе эта проблема до сих пор не обсуждалась.
В данной главе мы попытаемся осветить вопросы, касающиеся проблемы формирования у выращиваемых в неволе животных характерного для данного вида максимального уровня рассудочной деятельности.

Материал и методика
Эксперименты и наблюдения проводили как в вольерах (100 м2), так и в полевых условиях на 78 волках до 5-месячного возраста, из них на 39 – до полового созревания.
Первую группу – экспериментальную (39 особей) содержали в вольере, где одновременно находились до 6 особей. В вольере были установлены крупные непрозрачные предметы: валуны разных размеров, деревянные ширмы (120x90 см), насыпи и завалы из бревен. Все предметы были установлены так, чтобы звери могли свободно перемещаться среди них. Часть рациона волчат состояла из живых крыс и кроликов (рис 5А).
Вторую группу – контрольную (39 особей) содержали в вольере, где также одновременно находились до 6 особей. Здесь отсутствовали крупные предметы, за исключением двух ширм (120 на 90), вплотную придвинутых к стене вольера с той стороны, откуда в поле зрения животных никто никогда не появлялся. За эти ширмы не могли проникнуть ни волки, ни крысы, ни кролики, которых скармливали этим хищникам так же, как животным экспериментальной группы

В 7-месячном возрасте животных обеих групп (экспериментальная n=25, контрольная n=14) по одному разу тестировали на экстраполяционной установке Крушинского (1960). Во всех случаях за 7 дней до тестирования эта установка собиралась из ширм, находящихся в вольере, где и происходили опыты.
Основные эксперименты на экстраполяционной установке проводили на голодных волках годовалого возраста. В процессе тестирования особое внимание уделяли динамике успешности решения задач при их многократном предъявлении. В течение опытного дня каждому волку предъявляли 30 экстраполяционных задач с интервалом в одну минуту. Во всех случаях вес приманки составлял 50 граммов. При тестировании в вольере находился один зверь. Общее число предъявлений теста каждому хищнику составило 300. По окончании тестирования животных контрольной группы в их вольере создавались такие же условия, как и в экспериментальной, то есть среда их обитания обогащалась за счет установки крупных непрозрачных предметов, после чего наблюдали за взаимодействиями животных между собой и с живым кормом.Принцип содержания волчат экспериментальной группы был подсказан наблюдениями за дикими волчатами.
Кроме описанных, наблюдения за животными обеих групп проводили и в полевых условиях. Особое внимание обращалось на способность адаптации к среде обитания и на успешность охоты на диких животных. 22 волка экспериментальной группы вывозили в поле с возраста 4 месяцев, а 14 животных из контрольной и 3 – из экспериментальной групп – в возрасте не менее 2 лет.
Полученные результаты и их обсуждение
Наблюдения показали, что волчата, выращиваемые в неволе, так же, как и дикие, много времени уделяют играм (не менее 1, 5 часа в сутки, в среднем около 3-х часов), которые заключаются в возне, борьбе и преследовании друг друга. Преследования включали и конкурентные взаимодействия из-за пищи. Во время этих игр преследуемые волчата использовали всевозможные укрытия: стволы деревьев, завалы, валуны и т.п. Наблюдения за дикими волчатами показали, что в процессе преследования нападающие в раннем возрасте повторяли путь преследуемого волчонка, а позже (в возрасте около 6 месяцев) начинали срезать путь преследования. Во время игры в «догонялки» преследуемый и преследующий часто менялись ролями. Животные из экспериментальной группы (так же, как и дикие) до 6-месячного возраста во время преследования в основном повторяли путь убегающего. Та же картина наблюдалась и в случае предъявления им живых крыс и кроликов. Мы говорим «в основном», так как иногда преследующие срезали путь преследуемого волчонка или жертвы, зашедших за непрозрачные предметы. С возрастом количество таких маневров увеличивалось и к 7-месячному возрасту достигало 80% (рис. 6). В этом возрасте животных из обеих групп тестировали на экстраполяционной установке. Тестирование показало, что из 25 животных экспериментальной группы задачу при ее первом предъявлении решили 20 (около 80%). В контрольной группе задачу при первом предъявлении решили 6 из 14 животных (около 42, 8%).
Динамика процента случаев срезания пути преследования (обход непрозрачных предметов)
сверстников и жертвы, волками экспериментальной группы.
X – возраст в месяцах; Y – процент случаев срезания пути преследования;
Выборка: n=250 в месяц для каждого преследующего.

Опыты с экспериментальной группой показали, что, независимо от числа предъявлений теста, все животные решали его успешно. Большинство животных контрольной группы при первом предъявлении решало успешно (12 животных из 14; 85, 7%), а при многократном предъявлении успешность их решения снизилась и начала снова повышаться после четвертого дня эксперимента, т.е. после 120-го предъявления задачи. У 11 животных из 14 (около 78, 5%) к 180-ому предъявлению успешность решения задач достигла 90%
Четверо животных контрольной группы в среднем после 11-ого предъявления вообще отказались от решения задач. При попытке предъявления им экстраполяционных задач они начинали беспокоиться и рычать. При начале движения приманки они стали издавать специфический фыркающий лай тревоги. У всех четырех животных сама экспериментальная си-туация вызывала сильное эмоциональное напряжение.
При анализе материала не учтены данные по четырем животным, ко-торые отказались от многократного решения задач.
Как отмечалось выше, после окончания тестирования животных контрольной группы, в вольере, где они содержались, устанавливали крупные непрозрачные предметы и в течение 6 месяцев наблюдали динамику количества случаев срезания пути преследования сверстников и живого корма. Наблюдения показали, что в течение всего этого времени процент случаев срезания пути преследования медленно нарастал, но так и не превысил 35% , что существенно ниже: чем у животных: выросших в вольере с крупными предметами.

Для того чтобы выяснить, способны ли волки прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, были поставлены эксперименты на 37 животных (24 волка из экспериментальной группы и 13 – из контрольной. Начинали эксперимент на волках в возрасте 7, 5 месяцев). С двумя животными (1 из экспериментальной группы, 1 – из кон-трольной) эксперимент начинали, когда они достигли возраста 1, 5 года. Ни один из зверей не был приучен к содержанию на привязи.
С 7-месячного возраста каждому подопытному волку к ошейнику пристегивали трос длиной в 3 метра, на противоположном конце которого был прикреплен металлический стержень с деревянным набалдашником. После прикрепления троса к ошейнику волкам предоставлялась неограниченная возможность передвижения в течение 5 минут, после чего трос снимали.
Через 15 дней, т.е. после полного привыкания к тросу, начинали ставить следующие эксперименты: к ошейнику волка прикрепляли трос, а металлический стержень вставляли в металлический цилиндр, предварительно вбитый в землю, чем и ограничивали возможность его передвижения. После этого перед волком на недосягаемом для него расстоянии (4 метра) выкладывали полную порцию пищи и регистрировали его поведение. Подобные эксперименты проводили с интервалом в 3 дня, каждый раз тестируя животное по одному разу в течение 60 минут. По истечении этого времени, т.е. когда волк не мог найти способа освободиться от привязи, пищу убирали, а животное освобождали. После полного привыкания к такой ситуации, т.е. когда волки при предъявлении им пищи внешне переста-вали на нее реагировать, отворачивались и ложились (после 15-20 тестирований), мы на виду у них доставали стержень из цилиндра, тем самым предоставляя свободу действий. Полуто-рагодовалых волков тестировали по одному разу каждый день в течение одного часа, не предоставляя свободы.
Как уже отмечалось, на двух животных подобные эксперименты начали проводить с полуторагодовалого возраста. Принцип приучения животных к экспериментальной ситуации и сами эксперименты были такими же, как и с остальными животными.
Эксперименты с основной группой волков показали, что в течение первых 15 дней все волки полностью привыкали к ношению троса на ошейнике и не реагировали на него. При первых 15-20 тестированиях животные бурно реагировали как на ограничение свободы, так и на невозможность добраться до пищи. Все волки пытались освободиться, пятясь назад, стараясь сбросить ошейник, и время от времени грызли трос. Через 15-20 тестирований все волки после предъявления им пищи в течение 1-1, 5 минут отворачивались от нее, ложились и внешне успокаивались. Во всех случаях, когда после этого на виду у волка освобождали трос, вынимая стержень из цилиндра, все они сразу же вскакивали и подбегали к пище.Эксперименты с полуторагодовалыми волками основной группы показали, что при тестировании в этом возрасте животные во время предъявления им теста вновь начинают волноваться. Это выражалось в повышении общей активности, скулении, которое время от времени сменялось рычанием, а также в попытках перекусить трос. Повышенная активность не спадала в течение всего времени тестирования. Во время четвертого тестирования, спустя 15 минут после его начала волк N6 («Малыш»), вновь охваченный волнением, с рычанием подбежал к стержню, державшему трос, схватил его за набалдашник и извлек из цилиндра, после чего моментально выпустил его и бросился к пище. Во время седьмого тестирования тот же волк смог освободиться в течение первых 20 секунд, причем без заметного волнения, и бросился к пище. Все остальные волки эту задачу смогли решить подобным образом при 7-12-ом тестировании.У двух волков, которые подверглись эксперименту в полуторагодовалом возрасте, способность к решению поставленной задачи развивалась по-разному, несмотря на то, что скорость адаптации к условиям эксперимента была практически одинаковой. Волк экспериментальной группы, который в этом возрасте успешно решал экстраполяционные задачи при их многократном предъявлении, при данном тестировании начал решать задачи после 22-го предъявления. Вместе с тем, уровень нервного напряжения у него был такой же, как и у членов основной группы. Волк контрольной группы, у которого уровень нервного напряжениябыл несравненно выше, предъявленные задачи начал решать только после 85-го тестирования.
Необходимо отметить, что полевые исследования, проведенные на обеих группах волков, показали, что у всех животных контрольной группы и у упомянутых трех волков экспе-риментальной группы процесс адаптации к полевым условиям протекал почти в 2 раза дольше, чем у животных экспериментальной группы. Самым важным нам представляется то, что у всех животных контрольной группы процент успешной охоты никогда не превышал 10%, т. к. они постоянно повторяли путь преследуемой ими потенциальной жертвы. Это продолжалось в течение всего периода наблюдений (5 месяцев), тогда как у всех волков экспериментальной группы, включая трех упомянутых, с первых же дней успешность охоты на ди-ких животных составила 50%.Следует отметить, что в течение последующих 6 месяцев процент удачных охот снизился по независящим от волка причинам, которые будут обсуждаться в последней главе, т.к. не могут быть отнесены к проблеме рассудочной деятельности. Надо отметить также, что у животных обеих групп были одинаковые условия для охоты, т.к. в данном районе (детальные сведения будут приведены также в последней главе) за многие годы популяция волка была полностью истреблена, и дикие копытные убегали от наших волков с расстояния всего около 15 метров.
Как видно из полученных нами результатов, у диких волчат и волчат экспериментальной группы принципиально одинаково развивается способность обхода непрозрачных предметов в процессе преследования партнера или жертвы. Мы считаем, что нарастание количества подобных обходов непрозрачных предметов в значительной степени определяется по-ложительным подкреплением, вызванным поимкой партнера по игре или жертвы. Все это, по нашему мнению, говорит о том, что у волчат 7-месячного возраста (экспериментальная группа) способность обходить непрозрачные предметы, срезая путь преследования партнера или жертвы, т.е. способность экстраполяции направления движения развивается за счет при-обретенного опыта – обучения. Волчата того же возраста из контрольной группы были не способны решать подобные экстраполяционные задачи. Как видно из рисунков 7 и 8, годовалые животные из экспериментальной группы практически с одинаковым успехом решают экстраполяционные задачи как при первом, так и при многократном предъявлении. Волки же контрольной группы, успешно справившись с задачами при первом предъявлении, несравненно хуже решают их при многократном предъявлении. Причины снижения успешности решения экстраполяционных задач в подобных условиях предъявления Л.В. Крушинский объясняет «трудностями, которые возникают в процессе решения задачи, при обучении этого не происходит» (1977, с.53). Далее подчеркивается, что эти «трудности» вызывают резкое возбуждение мозга, что и является причиной снижения критерия достоверности решения экстраполяционных задач.
Как отмечалось выше, у 7-месячных волков экспериментальной группы способность срезать путь преследования партнера или жертвы развивается за счет опыта – обучения. Вместе с тем, в указанном возрасте волчата способны успешно решать экстраполяционные задачи, предъявленные с помощью установки Крушинского. Тут закономерно возникают следующие вопросы:
1. каким образом опыт обхода непрозрачных предметов, полученный при взаимодействии со сверстниками или жертвой, волки применяют в решении задач, предъявленных с помощью экстраполяционной установки?
2. каким образом 7-месячные волки могут решать предъявляемые им экстраполя-ционные задачи, если способность к элементарной рассудочной деятельности у этого вида проявляется в годовалом возрасте (учитывая результаты, полученные на контрольной группе)?
Для того чтобы ответить на поставленные вопросы, обратимся к рисунку 6, где показана динамика срезания пути преследования сверстника или жертвы. Из рисунка видно, что у волков в возрасте от 3 до 5 месяцев происходит очень медленное нарастание количества адекватных обходов непрозрачных предметов при преследовании сверстника или жертвы. А с 5-месячного возраста количество подобных обходов нарастает взрывообразно (около 20%) и к 6-месячному возрасту достигает 75%. Исходя из полученных данных, мы склонны считать, что у волчат в возрасте от 3 до 5 месяцев происходит сравнительно равномерное, медленное накопление опыта адекватного обхода непрозрачных предметов во время преследования сверстников или жертвы. Опыт закрепляется, когда удачный обход заканчивается поимкой партнера или жертвы, то есть получает положительное подкрепление в виде экономии энер-гетических затрат, быстрого появления преследуемого объекта на более близкой дистанции и т.д. Мы считаем, что количество адекватных обходов у волчат 5-месячного возраста резко возрастает не только благодаря обучению, но и развитию качественных изменений в высшей нервной деятельности.
В пользу того, что в данном возрасте мы имеем дело с качественным изменением в высшей нервной деятельности, а не с увеличением способности к обучению, говорит и то, что у четырех– и семимесячных волчат скорость выработки условного пищевого рефлекса (обучения) на различные зрительные раздражители еще существенно не отличается(Р>0, 05).
Возвращаясь к поставленным выше вопросам, можно заключить, что у волков в возрасте от 5 до 7 месяцев формируется способность переноса ранее приобретенного опыта в новую, но логически схожую ситуацию. Эта способность, видимо, и является качественно новой формой высшей нервной деятельности, развивающейся на данном этапе постнатального онтогенеза. Именно она и обеспечивает решение экстраполяционных задач 7-месячными волками из экспериментальной группы.
Исходя из этого, можно было бы допустить, что описанная способность является первым этапом в развитии способности волка к рассудочной деятельности. Второй же этап в развитии данной способности формируется к годовалому возрасту (пример животных контрольной группы). Именно в этом возрасте у волков появляется способность к решению рассудочных задач без всякого предварительного опыта, т.е. как формулирует Л.В. Крушинский (1977): допуская, что в определенных случаях животное при решении рассудочной задачи может применять предшествующий опыт, решение новой задачи происходит на «эвристическом уровне» работы мозга, т.е. за счет озарения – insight («озарение» – подразумевается формулировка Торпа – Thorp, 1958).
Мы не можем согласиться с тем, что «мыслящие» животные способны решать новые задачи, если информация хотя бы о нескольких их элементах не дает возможности логического сопоставления с существующим опытом. Именно с этой позиции постараемся разобраться, почему существует разница в успешности многократного решения экстраполяционных задач волками экспериментальной и контрольной групп.
В свое время П.К.Анохин писал, что «важная сторона поведения животных и человека – механизмы реализации накопления опыта в свободном поведении, пластическое комбини-рование «фрагментов памяти» и построение на этой основе новых форм поведения» (1962, с.10).
Говоря об использовании ранее приобретенного опыта в решении новой рассудочной задачи, мы подразумеваем пластическое комбинирование фрагментов образной памяти, в изучение которой огромный вклад внес патриарх грузинской физиологической школы И.С.Бериташвили (1968, Беритов, 1969). Но на каком уровне происходит оперирование этой памятью?
Анализируя полученные нами результаты, мы пришли к заключению, что волки контрольной группы могут приобретать «пассивные знания» о неисчезаемости предметов, заходящих за непрозрачные предметы. Подобные «знания» могут возникать за счет наблюдения за движением сверстника, когда тот заходит за другую особь. Аналогичные «знания» могут формироваться в отношении неконтролируемого количества ситуаций и раздражителей. Мы имеем в виду «пассивные знания», т.к. у волков контрольной группы не может формироваться двигательный навык взаимодействия с подобными движущимися объектами. У волков же экспериментальной группы подобный навык формируется и закрепляется в течение длительного времени постнатального онтогенеза. Для дальнейшего обсуждения нашего материала целесообразным представляется обратиться к существующим в литературе данным.
И.С.Бериташвили показал, что индивидуально приобретенное поведение в основном регулируется путем репродукции образов жизненно важных объектов, названной им образной психонервной деятельностью (в отличие от специфической психонервной деятельности человека – сознательной). Касаясь феномена сознания, П.В.Симонов (1985) пишет, что в процессе длительной эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от стрессирующих перегрузок, иллюстрируя это подсознательной реализацией двигательных навыков у пианистов, спортсменов и т.д. При обсуждении нашего материала, кроме понятия образной психонервной деятельности как аналогии сознательной деятельности человека, будем использовать понятие процессы, не выходящие на уровень образной психонервной дея-тельности, как аналогию подсознательного.
Возвращаясь к полученным нами данным, считаем возможным утверждать, что волки экспериментальной группы, у которых навык адекватного обхода непрозрачных предметов при преследовании сверстников или жертвы формировался и закреплялся в течение длительного времени, способны многократно решать экстраполяционные задачи за счет прочного предварительного опыта; применение такового не должно вызывать процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности. Мы склонны считать, что именно подобный механизм решения экстраполяционных задач должен обеспечить сохранение нормального уровня нервного напряжения. Волки же контрольной группы, не имеющие активного и прочного навыка взаимодействия с «исчезающими» движущимися предметами, способны решать экстраполяционные задачи при условии активного оперирования ранее приобретен-ной информацией. Это активное оперирование, по-видимому, вызывает процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности, чему должен сопутствовать высокий уровень нервного напряжения, вызывающий срывы при многократном предъявлении экстраполяционных задач.
Независимо от того, на каком уровне нервной деятельности животные обеих групп решают экстраполяционные задачи, эти решения достигаются за счет адаптивной реорганизации имеющихся у каждого индивида «знаний», что обеспечивает высокую вероятность нахождения «логических» связей между новой задачей и задачами, решенными в прошлом. К.Г. Прибрам (1982) в своей обзорной работе показал наличие специализаций корковых областей большого мозга как в выборе альтернатив, так и в установлении знакомого контекста, в рамках которого информация может быть обработана.
Как мы уже отмечали, годовалые животные из контрольной группы после обогащения среды их обитания в неволе не способны научиться срезать путь преследования партнера или жертвы. Процент этого действия медленно нарастает, но так и не превышает 35%. Судя по всему, пластическое комбинирование «фрагментов памяти», которое происходит за счет нахождения логических связей между имеющимся опытом и конкретной ситуацией, и построение на этой основе новых форм поведения, способность к которому у волков возникает и развивается в возрасте от 5 до 6 месяцев, требует постоянной тренировки. В ином случае способность к подобной мозговой деятельности может с возрастом затрудняться, вследствие чего высокому нервному напряжению при решении таких задач животные пред-почитают большие энергетические затраты. На наш взгляд, это хорошо подтверждает тот факт, что некоторые голодные животные предпочитают отказаться от решения экстраполяционной задачи, дающей пищевое подкрепление. Таким образом они делают выбор между пищевой потребностью и потребностью сохранить нормальный уровень нервного напряжения, тем самым сохраняя «психологический комфорт» (см. Овсянников, Бадридзе, 1989).
Обсуждая полученные нами данные о способности волков прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, стоит напомнить некоторые результаты: когда в поле зрения лежащих волков мы освобождали трос, вынимая стержень из вбитого в землю цилиндра, волки сразу вскакивали и подбегали к пище. На наш взгляд, это говорит о том, что у них в течение первых 15-20 дней тестирования вырабатывается опыт возможности свободного передвижения при вынутом из цилиндра стержне. Вместе с тем, до полуторагодовалого возраста у волков должен накапливаться зрительный опыт самого процесса освобождения, т.е. процесса изъятия из цилиндра, вбитого в землю, стержня, который удерживает трос. Доставая стержень из цилиндра, они, вероятно, используют именно этот опыт. Мы склонны считать, что подобные действия волки совершают за счет развитой на данном этапе онтогенеза способности к прогнозированию результата своего воздействия на внешний раздражитель. Сама способность в данном случае реализуется за счет знания, что свободный стержень означает свободу передвижения, а также за счет визуального опыта, связанного с процессом, дающим эту свободу. Мы считаем, что только способность животных оперировать предшествующим опытом дает им возможность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, а сама способность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, видимо, является наиболее сложной формой высшей нервной дея-тельности, развившейся на данном этапе онтогенеза.
Эту мысль подтверждают данные, полученные нами (Бадридзе, 1987 а, б) при изучении развития навыков групповой охоты волков: животные в возрасте 1, 5-2 лет после, пусть даже случайно приобретенного опыта (который не зависит от действий самих волков) способны загонять жертву в места, где с ней легко справиться, формируя тем самым традицию приема охоты. Тот же феномен мы наблюдали в случае с реинтродуцированными нами в природу волками, о чем пойдет речь ниже.
Анализируя описанные результаты, считаем необходимым еще раз напомнить высказывание Л.В. Крушинского и соавторов, что «способность к элементарному мышлению не только дает возможность животному адекватно реагировать на статическое соотношение раздражителей, но и выполнять определенные элементарные «прогнозирующие» реакции в процессе изменения данного соотношения»(1965, с.58).
Учитывая полученные нами данные, считаем возможным заключить, что «думающие» животные и, в частности, волк (как вид) при наличии определенного опыта может не только выполнять элементарные «прогнозирующие» реакции при изменении соотношения раздражителей, но и прогнозировать результат целенаправленного изменения им этого соотношения.

Это заключение может в определенной степени быть ответом на поставленный Фриджлинком (Frijlink, 1977) вопрос: умышленно ли пользуются волки конкретным приемом загона жертвы (оленя).
Целесообразно напомнить, что у полуторагодовалых волков, которые до этого возраста были полностью адаптированы к экспериментальной ситуации, в процессе тестирования вновь возникало эмоциональное напряжение. Судя по всему, эмоциональное напряжение возникает именно в тот период, когда у животного начинает формироваться способность к прогнозированию результата целенаправленного изменения соотношения внешних раздра-жителей.
Непосредственной же причиной возникшего нервного напряжения в данной ситуации, как нам представляется, является конфликт между способностью улавливать логиче-скую связь явлений и неумением на данный момент принять решение для изменения соотношения раздражителей.
Мы показали, что двухгодовалые волки контрольной группы не способны полноценно охотиться на диких животных. Причиной этому, видимо, является то, что в данном возрасте они не способны решать экстраполяционные задачи, которые многократно возникают при охоте из-за отсутствия прочного предварительного опыта взаимодействия с «неисчезающи-ми» движущимися объектами. Предположительные причины этого мы уже обсуждали. Исходя из сказанного, можно заключить, что подобные животные не могут быть пригодны для реинтродукции в природу.
Судя по всему, у дикоживущих способность к экстраполяции направления движения (как проявление элементарной рассудочной деятельности) развивается по тем же принципам, что и у животных экспериментальной группы; однако в естественных условиях многообразие опыта, приобретенного в течение жизни, может быть гораздо больше. Способность при-менять этот опыт в решении задач, которые ставят условия обитания, несравненно повышает успешность их решения.
Оценивая наши данные с той позиции, что «рассудочная деятельность не может мыслиться без «психонервных процессов», без наличия образов внешнего мира» (Беритов, 1969, с.220), мы пришли к следующему заключению, что в процессе постнатального онтогенеза способность к рассудочной деятельности развивается в два этапа.
На первом этапе – в возрасте около 7 месяцев – волки решают рассудочные задачи за счет сформированной способности использовать предшествующий опыт в новой, логически схожей ситуации, т.е. в данном возрасте развивается способность «поиска» логических связей между элементами новой задачи и задач, решенных в прошлом.

Арктический тундровый волк

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

На втором этапе – в возрасте 1, 5-2 лет у волков формируется способность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель. Способность, развитая на данном этапе, является, видимо, наиболее сложной формой высшей нервной деятельности, формирование которой обеспечивается первым этапом. На втором этапе животное уже способно воздействовать на элементы внешней среды, изменяя их соотношение в свою пользу.
Нам представляется, что оба этапа объединяет то, что решение новой задачи происходит за счет улавливания отношений, что может происходить мгновенно. Внешне, это похоже на «озарение», но только внешне.
Итак, уровень, на котором происходит реорганизация и сопоставление предшествующего опыта, определяет успешность многократного решения рассудочных задач. При пассивных знаниях реорганизация и сопоставление предшествующего опыта вызывают процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности, что, в свою очередь, должно вызывать повышение нервного напряжения, определяющего срывы при многократном решении рассудочных задач. В тех случаях, когда происходит оперирование знаниями, сформированными и закрепленными в течение длительного времени, не должно происходить развитие процессов, выходящих на уровень образной психонервной деятельности. Это должно обеспечить сохранение нормального уровня нервного напряжения, что, в свою очередь, определяет стабильность успешности многократного решения рассудочных задач.Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что условия содержания в неволе крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка имеют решающее значение для формирования максимального уровня (специфичного для вида) способности к рассудочной деятельности. Это говорит о том, что для реинтродукции в природу могут быть пригодны только те животные, условия содержания которых в процессе постнатального онтогенеза обеспечили максимальный уровень формирования способности к элементарной рассудочной деятельности.
Резюмируя приведенный выше материал, можно сделать следующие выводы:
1. у волков в возрасте от 5 до 7 месяцев формируется способность применять предшествующий опыт в новой, логически схожей ситуации, что в дальнейшем облегчает им решение экстраполяционных задач;
2. эта способность, формирующаяся на данном этапе постнатального онтогенеза, требует постоянной тренировки, иначе ее реализация может быть значительно затруднена, что сделает животных непригодными к реинтродукции в природу;
3. использование прочного предшествующего опыта при решении экстраполяци-онных задач не вызывает процессов, выходящих на уровень образной психонервной дея-тельности; это обеспечивает сохранение нормального уровня нервного напряжения, что, в свою очередь, определяет высокую стабильность правильных решений при многократном предъявлении экстраполяционных задач;
4. при наличии определенного опыта волки способны выполнять не только эле-ментарные «прогнозирующие» реакции при изменении соотношения раздражителей, но и прогнозировать результат целенаправленного изменения ими этого соотношения;
5. в процессе подготовки крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка к реинтродукции в природу, необходимо с ювенильного периода содержать их в таких условиях, которые обеспечат формирование максимального, характерного для данного вида уровня возможности решения рассудочных задач.

РАЗДЕЛ 2.

Формирование хищнического и охотничьего поведения

Как видно из литературных данных, охотничье поведение крупных хищных, волка в том числе, является многокомпонентным поведенческим феноменом (Динник, 1904; Слуд-ский, 1962; Собанский и соавт., 1975; Кудактин, 1978 а, б, 1982; Вырышаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Бараташвили, 1983; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1985, 1987 а, б, 1996, 1997; Бадридзе и соавыт., 1996; Mech, 1970, 1975; Robinson, 1976; Frijlink, 1977; Allen, 1979; Leyhausen, 1979 и др.) Но практически неизвестно, как, и на базе каких инстинк-тивных поведенческих реакций формируется охотничье поведение. Неясно также как, и на каком этапе онтогенеза развиваются отдельные элементы хищнического и охотничьего поведения.
В данной главе мы рассмотрим вопросы формирования хищнического и охотничьего поведения в процессе постнатального онтогенеза. Постараемся также показать естественный процесс освоения молодым хищником территории стаи. Особого внимания требует игровое поведение, т.к. именно оно занимает большое время во взаимодействиях молодых хищников.
Игровое поведение – одна из форм активности, характерная для большинства млекопитающих и некоторых птиц. Присутствует оно и у взрослых особей, хотя игра особенно характерна для детенышей, занимая, как отмечено, значительное время их общей активности.
Детальное описание игры кошачьих и ее значение для формирования поведения ловли и умерщвления добычи приводится Лейхаузеном (Leyhausen, 1979). Игровые атаки койотов, волков, серых, красных и арктических лис рассматриваются в работах Фокса (Fox, 1969, 1971). Следует подчеркнуть, что автор обсуждает игровые поведенческие акты с точки зрения их значимости в формировании социальных отношений.
В известных нам исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Мы не встречали также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры.

Глава 2.1.

Формирование охотничьего поведения у дикоживущих волков

Материал и методика
Материал получен в результате наблюдений за 6 семьями дикоживущих волков, в разной степени приученных к моему присутствию (1463 часа наблюдений). Ниже приводится описание одного из методов, с помощью которого я приучал диких волков (текст процитирован с небольшими сокращениями по (Бадридзе, 1987 б, с.7-9):
«1974 год. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». Период приучения с 17-го января по 4-е апреля, семь дней в каждом месяце.
С помощью тропления по снегу были определены три основные дневки одной группы волков, состоящей из 5 особей. Судя по следам и мочевым меткам, группа состояла из 3 самцов и 2 самок. Вместе с тем были определены девять троп, наиболее часто используемых волками. На каждой из троп, в 2-4 местах, два раза в неделю раскладывал куски белой материи размером около 0, 25 кв.м. Для приучения волков к моему запаху все куски материи до их выкладки я носил на теле. После этого систематически проверял, подходили ли волки к ним. С 10-го февраля (начало второй недели работы) были обнаружены следы только пары волков (самца и самки).
Тропление показало, что с 17-го января (первая выкладка) по 2-е марта (пятая выклад-ка) волки обходили стороной все выложенные куски материи. 3-го и 4-го марта на всех девя-ти тропах было обнаружено 32 меченых мочой куска материи. Один из пяти немеченых кусков был изодран, и три его клочка были найдены на расстоянии 0, 5 – 100 метров. Остальные четыре куска волки, пройдя по ним, не тронули. С 4-го марта два раза в неделю, на каждый новый кусок материи выкладывал порцию мяса весом около 100-200 граммов. 6-го марта с помощью тропления были точно идентифицированы 19 съеденных волками приманок.
Изучив стереотип передвижения волков, 2-го апреля в 50 метрах от тропы, по которой до этого волки прошли в сторону кордона, я ждал их возвращения, предварительно выложив на тропу приманку без материи. Около 14 часов 30 минут появилась пара волков (самка впе-реди, самец на полкорпуса сзади). С расстояния около 100 метров волки почти одновременно учуяли и увидели меня и, остановившись, начали интенсивно принюхиваться. Никаких зву-ков с их стороны слышно не было. Через некоторое время самка, взяв приманку и отойдя на расстояние 3-4 метров, закопала ее в проталине. В это время матерый волк, подойдя к месту, где я сошел с тропы, пошел в мою сторону. Пройдя 5-6 метров, он остановился и смотрел на меня примерно полминуты, после чего издал резкий фыркающий лай и в три прыжка вернулся на тропу. Затем оба зверя спокойным шагом продолжили свой путь. После этого два раза, 3-го и 4-го апреля я встречал волков на той же тропе. Оба раза, завидев волков, начинал медленно двигаться (в поле из зрения) им навстречу, параллельно тропе, на расстоянии око-ло 30 метров от нее. Оба раза волки, глядя на меня, продолжали свой путь. В обоих случаях, поравнявшись с ними, я выбрасывал в их сторону кусок мяса. В первом случае волчица мо-ментально подошла к нему и съела; во втором случае, обнюхав мясо, пометила его мочой.
Ввиду того, что оба волка реагировали на меня спокойно, я счел законченным период приучения и начал искать возможные места будущего щенения. В течение 7 дней я обнаружил три наиболее подходящих логова в районе дневок. 12-го апреля я в последний раз видел волков в районе охотничьего домика на кордоне. То, что волки часто появлялись прежде именно в этом районе, подсказало мне вероятное место нахождение выбранного ими логова. Это логово находилось в 900 метрах от охотничьего домика и в 250 метрах от ручья, под на-громождением крупных валунов, покрытых толстым слоем мха. На расстоянии 150 метров от логова я выбрал наиболее удобное для наблюдения место и укрепил над ним (на дереве, в двух метрах от земли) ватник, который до того носил на себе»...
... «С 15-го апреля я начал постоянные наблюдения за логовом. Судя по следам на контрольных полосах (1 и 4 тропы), в период с 14-го по 16-е апреля к логову в ночное время подходил только матерый волк. 17-го апреля утренний обход контрольных полос показал, что в сторону логова по 4-й тропе прошли оба зверя, а выходной след принадлежал только матерому. В тот же день с наблюдательного пункта зарегистрировал выход из логова волчи-цы, которая, выйдя, улеглась у входа в него. Судя по скованности движений, ей было трудно ходить. Волчица лежала около пяти минут и почти все это время (не считая шести коротких интервалов) вылизывала гениталии. По наблюдениям в период с 17-го по 22-е апреля волчица никуда не удалялась, никакой звуковой активности не было зарегистрировано. 23-го апре-ля около полудня волчица вышла из логова, легла недалеко от входа и начала интенсивно вылизывать гениталии. Было видно, что объем брюха у нее значительно уменьшился, что дало возможность предположить рождение щенков».
Следует отметить, что во всех случаях наблюдения за шестью семьями через 2-4 дня после рождения щенков стая снова объединялась.Интересно, что приучение доминирующих особей обеспечивало мне хорошие отношения и с другими членами группы. Это дало возможность вести наблюдения за стаей, как правило, с расстояния 15-100 метров, а в ряде случаев и с 5-10 метров. Во всех случаях я открыто следовал за волками и во время охоты, и при других их передвижениях. Кроме того, проводил наблюдения как у логова, так и у «Rendezvous sites».

Полученные результаты и их обсуждение
Прежде чем приступить к описанию процесса формирования хищнического и охотничьего поведения у дикоживущих волчат, считаю нужным привести материал, касающийся разнообразия охотничьих приемов взрослых дикоживущих волков.
24 апреля 1974 года. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». На следующий день после рождения волчат матерый вынудил оленя спуститься по склону горы. В процессе преследования волк срезал путь, вскочил на круп оленя и вцепился в него зубами. Через 2-3 секунды волк сделал энергичный прыжок под углом приблизительно 45о относительно направления движения оленя. От сильного толчка жертва упала и не успела подняться – волк вцепился оленю в горло и не отпускал его до тех пор, пока не затихли конвульсии.
28 июня 1974 года. Там же. Волк выгнал на поляну (ширина 50, длина 850 метров), расположенную вдоль ручья, молодого самца оленя, пришедшего на водопой. Через 200 мет-ров путь ему отрезали два волка. Один из них, сделав мощный прыжок, повис на правой лопатке оленя, вследствие чего тот замедлил бег. Между тем второй волк повис на его правом бедре, из-за чего олень потерял равновесие и упал. В тот же момент третий волк вцепился в пах оленя, а первый волк вскрыл ему горло.
25 апреля 1975 года. Гардабанский район – «Маквалцкали». Матерый волк, в семье которого 18 апреля родились четыре волчонка, вошел в группу молодняка крупного рогатого скота, пасущуюся в 8 километрах от его логова. Примерно через полминуты хищник приблизился к одному из телят и, толкая его щепцом и лапами, начал отгонять от стада. Эти действия очень напоминали игру. Отогнав теленка на расстояние около 200 метров, волк попытался его убить. В это время пастухи, которые по моей просьбе не вмешивались в происходящее, вспугнули хищника выстрелами.
В свое время Динник (1904) описал один из приемов охоты группы волков, обитающих на территории Императорского Боржомского охотничьего хозяйства. Волки выгоняли оленей верх по склону, выходящему на высокий обрыв с почти вертикальной стеной. Олени, как правило, падали с этого обрыва. Тот же прием, используемый волками на том же месте, опи-сан Т.Бараташвили (1985) и нами (Бадридзе, 1987 б). Поэтому приводить детали этого приема не считаю нужным.
Даже небольшое количество приведенных примеров свидетельствует о наличии у волка разнообразных охотничьих приемов. Это полностью подтверждают и существующие в литературе данные (Слудский, 1962; Собанский и соавт., 1976; Кудактин, 1978 а, б, 1979, 1982; Вырыпаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Бараташвили, 1983; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987 а, б, 1997; Mech, 1970; Frijlink, 1977; Allen, 1979).
Для того чтобы разобраться, как у волков в природе формируется хищническое и охотничье поведение, следует привести материал, полученный во время наблюдений за дикоживущими волчатами.
В хронологически описанном материале опущены моменты переноса детенышей родителями из одного логова в другое.
Наблюдения показали, что волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней(по семьям: I – 16-й день, n=4 щенка; II – 18, n=6; III – 17, n=5; IV – 16, n=4; V – 18, n=7; VI – 16, n=6; всего 32 волчонка). В возрасте от 20 до 25 дней (по семьям: I– 23-й день, II-25, III-20, IV-23, V-22, VI-24) впервые съели отрыгнутое матерью мясо. Этот факт – свидетельство того, что к этому возрасту у волчат полностью реализуется врожденная положительная реакция на мясо, в общем характерная для хищных и считающаяся одним из основных выражений инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1967, 1976).
Формирование данной реакции на конкретном этапе постнатального онтогенеза важно и потому, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения волчат. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40-50-дневных детенышей от груди, и волчата полностью переходят на питание мясом.
К 30 дневному возрасту в рацион волчат добавляется свежее мясо. В этот же период родители начинают приносить детенышам убитых грызу-нов, первая реакция которых на это очень интересна.
I семья. Волчата обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Через несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата стали ее обнюхивать (исследовательская активность). Их телодвижения при этом напоминали игру – чередовались припадание на передние лапы и отскакивание. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. У остальных волчат немедленно последовала ти-пичная конкурентная реакция: они стали преследовать убегающего волчонка, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна на части, и каждый съел добытый кусок.
Следует отметить, что в последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу (мелких млекопитающих, птиц), у волчат развивалось типичное хищническое поведение.
У волчат II и IV семей мы не смогли полностью зафиксировать развитие поведения при их первом контакте с жертвой. Как только волчица принесла им убитого грызуна, у них тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Волчата обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с I семьей, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. При по-следующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей наблюдалось одинаковое хищ-ническое поведение.
При наблюдении за волчатами III, IV и V семей мы получили одинаковые результаты.
Во всех случаях, когда родители приносили мелкую добычу, волчата сразу же начинали ее исследовать, что сопровождалось ярко выраженными поведенческими элементами, описанными выше. Во всех трех случаях один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и съеда-нием жертвы.
Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.
Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну.
Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т.н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом(Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30-40%, а насекомых – (Orthoptera, Coleoptera и др.) – 10-15%. В ряде случаев доля последних составляла до 90%. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат.
С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3-9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на гры-зунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от место-нахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны пе-редвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, зна-комятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.
После того как волчатам исполняется 4-5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации.Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.
Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена ис-следовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта пита-ния). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.
Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву.
Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начи-нали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).
При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, види-мо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980).
В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту вол-чата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.
В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение на-правления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1-1, 5 лет, эти функции уже полностью распределены.

Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.

Таблица 4.
Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка.
I – возраст в месяцах;
II – питание мясом;
III – формирование хищнического поведения;
IV – охота на грызунов и насекомых;
V – знакомство с признаками крупной жертвы;
VI – тропление крупной жертвы;
VII – нахождение крупной жертвы без нападения;
VIII – охота вместе со взрослыми;
IX – полное распределение функций во время охоты.

Следует отметить, что к концу первого года жизни волчат начинается дополнительное перераспределение функций. В частности, во время непосредственной борьбы с жертвой мо-лодые специализируются на конкретных приемах, направленных на определенные участки тела жертвы. В возрасте полутора лет эти функции распределены уже стабильно.
Особо следует подчеркнуть тот факт, что при срезании пути преследования жертвы по-луторагодовалый волк может потерять ее из виду, но, несмотря на это, оказывается на ее пу-ти через 100 и даже 200 метров. Это является прекрасным примером способности к экстраполяции направления движения, как яркого выражения рассудочной деятельности. Принци-пы развития и значение этой способности описаны в главе 1.4.
В литературе нам не встречался материал, объясняющий механизм распределения функций между членами стаи. На данном этапе исследования можно сказать, что, когда молодые волки достигают возраста 1, 5 лет, функции распределены не только между переярками, но и между членами семьи как единой группы.
Полученный материал однозначно указывает на то, что родители и остальные взрослые члены семьи целенаправленно обучают детенышей хищничеству, вкусу, запаху, внешним признакам потенциальной жертвы и, наконец, охоте. Остается непонятным, почему 40-50-дневные волчата сразу же не поедают грызуна, впервые принесенного родителями, а съедают его только после разрывания. Неясна также мотивационная основа, на которой развивается исследование этой жертвы и поведение, напоминающее игру. Последнее имеет место во всех случаях, когда волчата все еще боятся потенциальной жертвы.
Как видно из материала, хищническое и охотничье поведение формируется поэтапно.
На первом этапе волчата приучаются к охоте на мелких животных, что обеспечивает им су-точную норму пищи приблизительно на 50%.
На втором этапеони знакомятся с крупной потенциальной жертвой как с определенным объектом питания с присущими ему запахом, вку-сом и внешним видом. Способность дифференцировать объект питания, возникающая на данном этапе онтогенеза, создает основу для развития в дальнейшем умения самостоятельного поиска (тропления) добычи. Становится ясно, что при обучении охоте большое значе-ние имеет опыт, приобретенный индивидом эмпирическим путем.При этом особое место занимает и опосредованное обучение.
Распределение функций во время охоты несравненно увеличивает вероятность ее успеха. Исходя из этого, в процессе онтогенеза охотничьего поведения особенно важным считаем период начала распределения функций.
К сожалению, при наблюдении за дикоживущими волками оказалось невозможным определить, за счет чего развивается и окончательно формируется этот феномен.
Из всего вышесказанного можно сделать главный вывод: в природных условиях родители целенаправленно обучают детенышей хищничеству, а затем охоте. Этот процесс развивается поэтапно:
1. родители впервые кормят волчат отрыжкой в возрасте около 20 дней, а свежим мясом – около 30 дней, что закрепляет свойственную хищным врожденную положительную реакцию на мясо; это служит подготовительным этапом для перехода на полный мясной ра-цион к 40-50-дневному возрасту детенышей;
2. к 40-50-дневному возрасту родители обучают их отношению к потенциальной жертве (мелкие животные), что является основным этапом формирования хищнического по-ведения;
3. сразу же после формирования хищнического поведения начинается следующий этап – формирования охотничьего поведения, во время которого родители обучают детены-шей охоте на мелких животных;
4. в возрасте 1, 5 месяца начинается следующий этап – обучение запаху и вкусу крупной потенциальной жертвы;
5. в 3-месячном возрасте родители ведут детенышей к добыче – начинается визуальное изучение жертвы, уже знакомой по запаху и вкусу; при этом, что не менее важно, волчата обучаются разделыванию крупной жертвы. Этот этап важен еще и тем, что волчата знакомятся с территорией, и это становится подготовкой к следующему этапу;
6. в возрасте 4-х месяцев волчата уже могут идентифицировать местонахождение родителей (по их вою) и, соответственно, самостоятельно ориентироваться в пространстве, находя благодаря этому, где родители добыли крупную жертву;
7. в 7-месячном возрасте у волчат полностью формируется исследовательская активность, направленная на след потенциальной жертвы, которая в этот период еще вызывает сильно выраженную реакцию страха.
8. с 9-месячного возраста волчата самостоятельно преследуют потенциальную жертву, однако напасть на нее не решаются из-за все еще не угасшей реакции страха;
9. в этом же возрасте, во время совместной со взрослыми охоты выявляется тенденция распределения функций между волчатами;
10. в возрасте 1, 5 года начинается специализация во время непосредственного взаимодействия с жертвой. К этому возрасту у волчат полностью формируется способность экстраполяции направления движения, что значительно увеличивает вероятность успешной охоты.
Однако, наряду с этим, остаются неясными следующие вопросы:
1. на какой мотивационной базе формируется хищническое поведение? Исходя из этого, почему волчата не сразу поедают впервые принесенную родителями мелкую жертву?
2. почему у волчат (до 9-месячного возраста) при взаимодействии с потенциальной жертвой появляется реакция, похожая на игру?
3. по какому принципу формируются приемы при непосредственном взаимодействии с жертвой?
4. Без ответов на эти вопросы невозможно полноценно подготовить выращиваемых в неволе животных к реинтродукции в природу.

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

Глава 2.2.

Формирование хищнического и охотничьего поведения у выращенных в неволе волков и некоторых других хищных

Материал и методика

Для установления возраста, в котором появляется реакция на потенциальную жертву в процессе постнатального онтогенеза, волчатам с 20-дневного возраста через день предъявляли молодых крыс, наблюдая за их реакцией.
Параллельно определяли мотивационную сущность реакции, возникающей у волчат при предъявлении им потенциальной жертвы. Важно было определить, как они ее воспринимают как объект питания или как движущийся предмет.
Для выяснения этого вопроса использовали радиоуправляемые подвижные тележки, на которые попеременно прикрепляли деревянные бруски, чучело крысы или кролика, изготов-ленное из проветренной или искусственной шкуры, тушки крыс или кроликов. Тележки попеременно двигались то в направлении хищника, то от него. Во всех случаях регистрировали поведение волчат до полной потери у них интереса к предлагаемому предмету. Одновременно с радиоуправляемыми предметами волчатам предъявляли взрослых лабораторных крыс и кроликов. В этих случаях наблюдали за способностью умерщвления и поедания жертвы волчатами. Такие эксперименты проводили с интервалом от 2 до 7 дней. Параллельно изучали способность формирования хищнического поведения путем опосредованного обучения (9 индивидов), т.е. за счет наблюдения за действиями взрослых особей или сеголеток.
Таким же методом изучали принципы формирования хищнического и охотничьего поведения у кошачьих. На первом этапе экспериментов этим хищникам предъявляли взрослых кроликов, на втором (за исключением пум) – коз.
Для оценки возрастных изменений способности к обучению неопытным волкам (n=8, возраст – от 7 месяцев до года) предъявляли разнообразный домашний скот и регистрирова-ли хищническое поведение.
При изучении принципа формирования приемов нападения на жертву у волков, имею-щих опыт охоты на мелких животных (возраст-1 год, n=3; и 2 года, n=3), им предоставляли возможность охоты на ослов (18 случаев). При этом определяли как направление первой атаки, так и участки тела жертвы, которые первыми подвергались нападению.
В отдельных экспериментах изучали формирование навыков групповой охоты. Эксперименты велись на шести группах волков (I – n=3; II – n=4; III – n=6; IV – n=4; V – n=5; VI – n=4).
Члены I, IV и VI групп не имели опыта охоты на крупную жертву, среди членов II группы такой опыт имел только один волк, из III группы – два волка, из V – три. Каждой группе жертва предъявлялась 4 раза. В каждом конкретном случае регистрировали взаимодействие каждого хищника с жертвой и друг с другом.
При изучении постнатального онтогенеза поведения обращали внимание на формирование приемов игры хищных между собой. Особый интерес для нас представляло значение игры для формирования приемов охоты.
В процессе наблюдения регистрировали все приемы, которые молодые животные применяли во время игры друг с другом и с неживыми предметами, и сравнивали их с приемами, применяемыми во время охоты как дикими, так и выращенными в неволе взрослыми волками.
Полученные результаты и их обсуждение
Эксперименты показали, что у волчат месячного возраста, независимо от пола, полностью сформированы реакции преследования и схватывания потенциальной жертвы. Эти ре-акции сформированы также у находившихся в эксперименте трехмесячных кошачьих.В случае поимки жертвы хищники периодически встряхивали ее до тех пор, пока она не переставала двигаться. После этого они, как правило, бросали жертву и начинали интенсивно ее об-нюхивать. Параллельно с этим у них время от времени возникала реакция «пробы на зуб». При этом хищники часто перемещали жертву лапами, а если она двигалась или перемещалась самостоятельно начинали играть с ней.

Поедание жертвы не наблюдалось ни в одном из случаев. Описанные реакции оставались типичными для представителей обоих семейств.
У 40-50-дневных волчат при виде удаляющихся предметов возникала реакция преследования и схватывания. При непосредственном контакте с ними у животного развивалось игровое поведение. Эти реакции полностью формируются к 2-3-месячному возрасту. При развитии игрового поведения хорошо выражена реакция «пробы на зуб». В случае остановки предмета волчата некоторое время продолжали играть и исследовать предмет, при этом часто перемещая его лапами. В конечном счете животное полностью теряло интерес к предмету. Принципиально схожие реакции развивались и у всех находящихся в эксперимен-те кошачьих.

Во всех случаях мы регистрировали время, в течение которого животные исследовали попадающие в поле их зрения предметы. Это время определялось как для голодных, так и для сытых животных. Статистический анализ материала показал, что время, затраченное голодными и сытыми животными на исследование предметов одинакового происхождения, не различалось (во всех случаях р > 0, 05).
В тех случаях, когда предметы двигались в сторону хищника, у него появлялась четко выраженная реакция избегания, а в некоторых случаях он отскакивал в сторону.
После 2-3 таких взаимодействий животные целенаправленно отскакивали в сторону таким образом, чтобы напасть на предмет сзади.

У хищников того же возраста при предъявлении им живой потенциальной жертвы (крысы, кролики) развивались такие же реакции, как и на радиоуправляемые предметы. Хищники убивали потенциальную жертву, как правило, при ее попытке к бегству. Это происходило из-за сильного смыкания челюстей при схватывании. После умерщвления жертвы (в случае, если шкура не повреждалась), продолжалась игровая и исследовательская активность с «пробой на зуб».
В процессе исследования особый интерес животных вызывали область живота и уши жертвы.
Через некоторое время животные утрачивали интерес к обездвиженной жертве и покидали ее. В тех случаях (n=38 для волков и n=2 для кошачьих), когда у жертвы при поимке повреждалась шкура, хищники прекращали всякую активность, кроме обнюхивания и облизывания поврежденного места, после чего съедали жертву.
При следующем предъявлении потенциальной жертвы они демонстрировали полностью сформированное хищническое поведение, без всякой игровой и исследовательской активности. Животные преследовали жертву, ловили ее и съедали.

Особо следует подчеркнуть, что сильно различались реакции на потенциального конкурента в случае повреждения шкуры жертвы и тогда, когда она оставалась неповрежденной. Если шкура оставалась неповрежденной, при появлении потенциального конкурента (сородича или экспериментатора) хищники не реагировали на него, а в случае повреждения шку-ры жертвы у них наблюдалась ярко выраженная агрессия по отношению к конкуренту.
Исследуя хищническое поведение у животных разного возраста мы выяснили, что у неопытных хищников (n=7, от 7 месяцев до одного года) при виде потенциальной жертвы развивалась только исследовательская активность, без включения игровых элементов. Во время приближения потенциальной жертвы, независимо от ее скорости, у хищников развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при увеличении дистанции между ними – хорошо выраженная реакция преследования и схватывания.
В тех же случаях, когда жертва оказывала сопротивление, у хищных развивалась типичная агрессивная реакция со всеми присущими ей компонентами.

Волчата этого возраста съедали жертву только в том случае, если у нее повреждалась шкура.
В тех случаях (n=4), когда шкура оставалась неповрежденной, после кратковременной исследовательской активности волки теряли к жертве всякий интерес, съедали ее только тогда, когда экспериментатор сам повреждал ее шкуру.
При последующем предъявлении волкам потенциальной жертвы у них развивалось полноценное хищническое поведение.
По-другому развивались события, когда пятерым 2-летним волкам, не имеющим опыта хищничества, впервые предъявляли потенциальную жертву (овцу). Во всех случаях (10 опы-тов с каждым волком) у животных появлялась только дистантная исследовательская активность. Расстояние между ними сокращалось не больше чем на 2 м. Когда потенциальная жертва приближалась к хищнику, он отступал или отскакивал, сохраняя при этом «безопасную» дистанцию. Также развивались события и после предоставления хищникам возможности наблюдения за охотой опытных сородичей. Попытка охоты проявлялась только после того, как особям хотя бы два раза давали заранее убитую, не освежеванную жертву.
При исследовании принципов формирования приемов единоборства и обучения во время охоты на крупную жертву мы обнаружили, что хищник, как правило, целенаправленно обходил жертву и нападал на нее сзади.
Первое нападение приходилось на круп, реже – на хвост или задние ноги.
В тех случаях, когда попытка покорения жертвы оказывалась безуспешной, волки атаковали разные части ее тела. При последующей охоте хищники во время нападения на жертву использовали прием, оказавшийся успешным при предыдущей охоте.
Исследования принципов формирования навыков групповой охоты волков показали, что члены группы, не имеющие опыта охоты на крупную добычу, нападают на нее сзади и хватают за круп, хвост или задние ноги.
При первой атаке хищники мешали друг другу, так как расстояние между ними было слишком маленьким. Уже после нескольких первых атак это расстояние увеличивалось до оптимального, после чего животные больше не мешали друг другу. Следует отметить, что, когда расстояние между особями увеличивалось, возрастало и количество атакуемых участков тела жертвы, в результате чего покорить ее было гораздо легче.
В процессе апробирования разнообразных вариантов расстояние между индивидами оставалось оптимальным.
Наблюдения за остальными группами показали, что и в них события развивались аналогично описанным. Разница состояла лишь в том, что опытные члены группы начинали охоту с приема, оказавшегося успешным при предыдущей охоте, а неопытные – атаковали жертву сзади и хватали ее за круп, хвост или ноги.
Многочисленные наблюдения за каждой группой показали, что в процессе накопления опыта единоборства с крупной жертвой у хищников развивалась тенденция преимущественной атаки определенных участков тела жертвы. Такая специализация обусловлена физическими и психологическими особенностями индивидов.
Так, например, слабые особи атакуют внешнюю сторону бедра или область лопаток, сильные – живот, голову или ноги.
В тех случаях, когда одного из членов группы отпускали для нападения на жертву позже остальных, он вначале атаковал свободную от нападения часть тела, но затем в течение нескольких секунд перемещался к желаемой области.
Обсуждение принципов и механизмов формирования хищнического и охотничьего поведения мы проводили в соответствии с последовательностью их развития в процессе постнатального онтогенеза.
До обсуждения полученного материала следует уточнить, что до сих пор подразумевалось под врожденным хищническим поведением. Это облегчит формулирование выводов из полученного материала. Под врожденным хищническим поведением подразумевается тот врожденный поведенческий комплекс, который направлен на поимку и поедание жертвы.
Из полученных результатов следует, что реакция преследования и схватывания потенциальной жертвы у волков полностью формируется к месячному возрасту.
Принимая во внимание результаты экспериментов с подвижными радиоуправляемыми предметами, мы пришли к выводу, что указанные реакции не являются составной частью пищедобывательного процесса.
Эти реакции – определенная форма исследовательского поведения. Реакции хищников на движущиеся объекты описаны у Эйбл-Эйбесфельдта (Eibl-Eibesfeldt, 1961), Фокса (Fox, 1969), Винсента и Бэкоффа (Vinsent & Bekoff, 1978). По мнению этих авторов, движение потенциальной жертвы вызывает ее преследование хищником. Фокс (Fox, 1969) считает, что игровое поведение, элементы которого мы наблюдали при первом взаимодействии молодых животных с потенциальной жертвой, является организующим фактором ее умерщвления.
Юэр (цитировано по Vinsent & Bekoff, 1978) подчеркивает, что поведение, которое в таких случаях интерпретируется как игра, возможно, является активностью, возникающей при неудаче в достижении цели. В свое время мы отмечали, (Бадридзе, 1987 а, б), что элементы игры часто появляются при сильном нервном напряжении и являются одним из инстинктивных и вместе с тем эффективных способов его снятия.
В описанном нами материале возникновение этой формы поведения станет понятным, если учесть, что при исследовании неизвестных объектов у животных появляется сильное нервное напряжение (т.н. «эффект новизны»). На фоне описанного поведения возникновение игры является той инстинктивной формой поведения (смещенная активность), которая облегчает непосредственный контакт хищника с потенциальной жертвой при первой встрече.
Как видно из нашего материала, умерщвление потенциальной жертвы при первом контакте с ней не совершается целенаправленно. Если она оказывает сопротивление во время ее «пробы на зуб», у хищника развивается агрессивная реакция, что увеличивает вероятность случайного умерщвления жертвы.
Анализ исследования хищниками различных движущихся объектов показал, что наибольший интерес у них вызывают предметы, обладающие животным запахом и покрытые шерстью. Наличие такой реакции несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта с жертвой и в конечном счете приводит к ее умерщвлению. Как показал Фентресс (Fentress, 1967), множество псовых преследуют тот объект, который удаляется от них и, в то же время, убегают от движущегося на них объекта. В наших экспериментах схожие результаты получены на представителях обоих семейств. Однако следует подчеркнуть, что и псовые, и кошачьи очень скоро обучаются целенаправленно пропускать движущийся на них предмет и нападать на него сзади.
Способность к такому обучению делает в дальнейшем более безопасной охоту на крупную жертву, фронтальное столкновение с которой может быть опасным для хищника.
Согласно нашим данным, для формирования хищнического поведения необходимо чтобы животное убедилось в съедобности потенциальной жертвы. Осущест-вление же самого акта еды происходит после восприятия запаха, вкуса крови и ее вида. Это подтверждается и тем фактом, что хищники не охраняют от потенциальных конкурентов убитую ими добычу, если ее шкура не повреждена.
При повреждении же шкуры жертвы ее защита происходит на фоне ярко выраженной агрессивной реакции.
Именно после первого поедания жертвы у хищных формируется хищническая реакция, как единый поведенческий комплекс.
Из вышесказанного можно заключить, что реакция неопытного хищника на потенциальную жертву является составной частью исследовательского поведения, а хищническое поведение, как форма пищевого поведения развивается после установления хищником факта ее съедобности. Мотивационная основа первого и второго абсолютно различны. В свое время Винсент и Бэкофф (Vinsent & Bekoff, 1978) высказали мнение, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то с ними должно быть связано и хищническое поведение; они допускают, что койоты, возможно, «ассоциируют» жертву с едой.Согласно нашим данным, подобная ассоциация возникает именно после установления факта съедобности жертвы. У неопытных хищных питание и умерщвление потенциальной жертвы мотивационно не связаны друг с другом. Исходя из этого, можно заключить, что хищническое поведение представляет собой форму пищевого поведения, мотивация которого возникает при восприятии живого, потенциального объекта питания. Охотничье же поведение подразумевает форму пищедобывательного поведения, которое может развиться только после формирования хищнической реакции и на ее базе.
Итак, реакция неопытных и опытных волчат на потенциальную жертву различается по своей мотивационной основе и является в первом случае – исследовательской, а во втором – пищедобывательной (охотничьей). Врожденное предпочтение, которое неопытные животные отдают предметам, покрытым шерстью и имеющим животный запах, повышает вероятность их контакта с потенциальной жертвой со всеми вытекающими из этого последствиями.Наблюдения показали, что у молодых животных хорошо выражена способность обучения хищничеству, опосредованного наблюдением за другими особями. Как отмечалось в главе 2.1, такой же феномен имеет место и у дикоживущих молодых волков. Существование его значительно упрощает и, в конечном счете, ускоряет формирование хищнического поведения. Это становится особенно важным, если учесть, что у 7-месячных волков, не имеющих опыта охоты, значительно затруднен процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, а с 2-летнего возраста это практически невозможно. По нашему мнению, основной причиной этого является исчезновение некоторых врожденных реакций, проявляющихся только в определенные периоды постнатального онтогенеза в процессе постнатального онто-генеза. В этом случае игра выполняет функцию снятия нервного напряжения.
При изучении принципов формирования поведения охоты на крупную жертву мы обнаружили, что у хищных ярко выражена реакция нападения на жертву сзади. Эту реакцию, на первый взгляд, следует отнести к разряду инстинктивных реакций, так как, согласно существующим в литературе данным (Mech, 1975; Hanshaw et al, 1979; Leyhasen, 1979) и на-шим наблюдениям, этой реакцией обладают как неопытные, так и имеющие опыт хищные.
Для полного освещения данного вопроса необходимо привести наш материал о развитии игрового поведения между сеголетками.
В данном случае игра представляет интерес с точки зрения ее так называемой экзогенной функции. Исходя из этого, игра с партнерами будет рассматриваться соответственно с позиции «теории практики», автором которой является Карл Гросс (Groos, 1898). Эту теорию в дальнейшем развили Алдис (Aldis, 1975) и Ллойд-Морган (по Фабри, 1993). Рассмотрение полученного нами материала с этой позиции дает возможность определить значение игры как в процессе формирования приемов единоборства с крупной жертвой, так и охотничьего поведения взрослых животных в целом.
Полученный материал свидетельствует, что у волчат игровые элементы впервые появляются в возрасте 18-21 дня, что близко литературным данным (Фабри, 1993). Понятно, что появление игровых элементов сопровождается увеличением интенсивности моторной активности. Следует отметить характерные для этого периода следующие виды моторной активности: покусывания в горло или в шею, удары лапами. Этапы формирования игровых эле-ментов приведены в таблице 6. Как видно из таблицы, появление новых элементов игры завершается к 2-месячному возрасту. Усложнение игры происходит в последующий период за счет совершенствования отдельных элементов и увеличения количества вариантов их комбинирования.
Таблица 6.

Этапы формирования разных элементов игрового поведения.

I – возраст в днях;
II – удар лапами;
III – хватка за горло или загривок;
IV – встряхивание во время хватки за горло;
V – укладывание партнера на землю применением грубой силы;
VI – укладывание партнера на землю применением подсечки;
VII – схватывание пастью разных частей тела партнера;
VIII – завершение формирования элементов игры.

Во время игры в возрасте 40-50 дней формируется реакция хватания ртом различных частей тела партнера. Параллельно с этим необходимо привести материал, который выявляет основные атакуемые участки тела потенциальной жертвы как опытными хищниками, так и животными, не имеющими опыта охоты. Как видно из иллюстраций, атаки во время игры и во время охоты направлены на одни и те же участки тела.

Анализ материала приводит к выводу, что в ювенальном периоде игра с собратьями обеспечивает формирование и совершенствование (до первой охоты) тех поведенческих элементов, без которых невозможно осуществление первой охоты. Исходя из этого, игра позволяет животным без риска для жизни совершенствовать пригодные во взрослой жизни поведенческие элементы.
В связи с этим Фабри (1993) пишет, что во время игры возможно совершенствование поведенческих элементов до тех пор, пока несовершенство поведения не предстанет перед «судом» естественного отбора.
Из этого следует, что результат взаимодействия хищника с крупной жертвой тесно связан с опытом, первоначально получаемым индивидом во время игры с сеголетками. Закономерность последующего развития взаимодействий хищника с жертвой показывает, что приемы единоборства с ней совершенствуются методом проб и ошибок, что не исключает формирование новых элементов тем же способом.
Самой сложной формой охотничьего поведения является коллективная (групповая) охота.

Мы уже касались некоторых аспектов взаимодействий хищника с жертвой. Как отмечалось выше, при нападении на жертву очень важно установление оптимальной дистанции между хищниками. Указанный навык формируется при первой же атаке, что увеличивает возможность «покорения» жертвы. Надо отметить, что во время групповых игр при нападении на «жертву» волчата учились держаться на некотором расстоянии друг от друга. На данном этапе онтогенеза трудно выявить какую-либо закономерность в выборе той или иной области тела «жертвы» при атаке на нее, однако около шеи обычно оказывались одни и те же волчата. Что касается приоритетного выбора определенного участка тела взрослым волком при нападении на жертву, то он полностью зависит от физической силы и психологической особенности хищника. Именно разнообразие индивидуального психологического склада и постоянное совершенствование охотничьих приемов, определяет их разнообразие.
Как уже отмечалось, под хищническим инстинктом подразумевают врожденную реакцию, направленную на поимку и съедание жертвы. Анализ полученного материала позволяет сделать вывод, что у крупных млекопитающих хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным. Эта приобретенная форма поведения формируется на основе таких инстинктивных реакций, как преследование движущихся объектов и их схватывание. К тому же, становится ясным, что хищническое поведение, как одна из форм пищевого поведения, формируется на основе врожденной положительной реакции на кровь. Именно тот факт, что хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным, дает возможность формирования многообразных индивидуальных приемов охоты, описанных многими авторами (Кудактин, 1978а, б; 1982; Вырышаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987а, б, 1996, 1997; Allen, 1979; Mech, 1981 и мн.др.).
Вернемся к реакции схватывания, включая и «пробу на зуб». Полученный нами материал свидетельствует, что элементы, входящие в этот комплекс реакций, обладают исследо-вательской функцией. Исследовательская реакция принадлежит к группе мотивационных реакций (Шулейкина, 1971, т.н. Павловский рефлекс «что это такое»). Но, как отмечает автор, мотивационное возбуждение может быть вызвано внешним раздражителем тогда, когда внутренняя среда организма сбалансирована. Функцией ориентировочно-исследовательской реакции является не столько «получение добавочной информации о новом раздражителе, сколько составление оптимальной программы действий, для чего необходимо учитывание течения действия и его результата» (Гращенков, Латаш, 1965, с.272).

Когда речь идет о реакциях преследования и схватывания движущихся предметов, следует напомнить высказывание Мича, согласно которому «... у волка нет врожденной склонности к убийству. Точнее, он рождается с определенными признаками, которые дают ему возможность научится убивать» (Mech, 1981, с.138).

То же самое, как видно, можно сказать и о любых крупных хищных. Именно такими врожденными реакциями и являются преследо-вание и схватывание, которые с большей вероятностью сопровождаются умерщвлением жертвы. Само же хищническое поведение развивается вслед за установлением факта съедобности жертвы, после (что очень важно) повреждения ее шкуры. Как уже отмечалось, Винсент и Бэкофф (Vinsent & Bekoff, 1979) считают, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то и хищническое поведение должно быть связано с ним. Они допускают, что койоты, возможно, могут «ассоциировать» жертву с едой.
По нашим данным, подобная ассоциация образуется именно после установления хищником факта съедобности жертвы.
Как мы уже выяснили, реакция неопытных и имеющих опыт охоты на потенциальную жертву хищников различается по своей мотивационной основе.
В первом случаеэто исследовательская, во втором– пищедобывательная (хищническая) форма поведения. Тот факт, что у неопытных хищных ярко выражена положительная реакция на покрытые шерстью и имеющие животный запах предметы, несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последст-виями.
Как уже отмечалось, навыки единоборства с крупной жертвой формируются по принципу проб и ошибок. Такая система обучения нападения на жертву дает возможность формирования оптимальных приемов единоборства. Следует учесть и то, что, исходя из индивидуальных свойств хищника, использование принципа проб и ошибок в рамках каждого вида обеспечивает формирование оптимальных индивидуальных приемов, причем в большом разнообразии.
Как было показано, для обеспечения формирования хищнического поведения большое значение имеет опосредованное обучение. По определению Мантейфеля (1980), при опосредованном обучении «приобретенные элементы поведения формируются без непосредственного воздействия безусловного раздражителя» (с.84). Из вышесказанного следует, что факт съедобности жертвы устанавливается и во время наблюдения за поведением других особей (старших или того же возраста). Существование феномена опосредованного обучения ускоряет формирование хищнического и охотничьего поведения.
Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:
1. реакция молодого, неопытного хищника на потенциальную жертву входит в состав ориентировочно-исследовательского поведения и не связана с хищническим (пище-добывательным) поведением. особый интерес у молодых неопытных животных вызывают покрытые шерстью и обладающие животным запахом предметы, что увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающи-ми отсюда последствиями;
2. хищническое поведение, как форма пищедобывательного поведения, формиру-ется после установления факта съедобности потенциальной жертвы, после чего эта ориентировочно-исследовательская реакция по своей мотивационной основе становится пищедобы-вательной и в корне отличается от реакции неопытного животного;
3. у молодых хищников хорошо выражена способность опосредованного обучения хищническому и охотничьему поведению;
4. у неопытных хищных с возрастом затрудняется процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, что вызвано угасанием необходимых для этого инстинк-тивных форм поведения.
5. для формирования охотничьих приемов большое значение имеет игра молодых животных, во время которой формируются и совершенствуются приемы нападения. Этот период является подготовительным этапом, который несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную добычу и успех самой охоты;
6. приемы единоборства с крупной жертвой совершенствуются по принципу проб и ошибок.

Ну Аляскинские Маламуты, они и есть Маламуты... (Волки также улыбаются и раставляют ушки... иногда можно слышать от "особо умных судей", что развал ушей у Маламутов - это недостаток - если это недостаток, то такие завляние судей просто бред - потому, что если судить по их "умному" мнению получается, что развал ушек у волков - тоже недостаток, только природы - ну бред, он и есть бред Кстати заодно по ушкам - обратите внимание на окрас ушек и рядом - идентично Маламутам - а ведь этот признак должен наследоваться, т.е. этот пизнак находится уже на генном уровне в соответствующих хромосомах... Последнее акцентирование внимания также для "особо одаренных" судей )

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

Анализ систематики волка и исследования по онтогенезу поведения в предыдущих разделах темы проведен мною не случайно.

Многие поведенческие акты, которые я заметил в Аляскинском Маламуте Ирвисе Норде совпадают с поведенческими актами волков. Если взять за основу наблюдения систематику Бадридзе, начиная с описания рождения помета и как бы наложить их на поведение Аляскинского Маламута становится очевидно, что они во многом совпадают, но главное совпадение - это физиологическое в онтогенезе и в постнатальных периодах развития поведенческих актах. Проводя этологические наблюдения за Ирвисом Нордом я заметил следующие совпадения:
- периоды взросления и появления признаков охотничьего поведения;
- сильная, совпадающая с волком экстрополяция поведенческих актов.
Если перечеслить генотипно-заложенные признаки безусловных и условных рефлексов и их дальнейшую выработку в процессе социализации в поведенческие экстрополяционные акты, то мы придем к следующим генотипно-заложенным повадкам Аляскинских Маламутов:
- совпадающее с поведением волчат игровые приемы, Ирвис с детства вел себя как и описывает Бодридзе, особенно то, что я заметил - например: он ставил подсечки догоняющим щенкам, так как щенки других пород собак этого не делали;
- беря мягкую игрушку он начинал ее сначало трясти, а потом улегшись как бы ее теребил и жевал;
- когда мы стали давать ему первый раз в жизни дольку апельсина он сначало ее встряхивал, резко мотая головой, а потом ел - это акт встряски полевых мышей, когда волки их ловят перед съеданием (в 4-ре месяца он самостоятельно поймал крысу обездвижив ее таким образом и съел);
- в 5-6 месяцем он самостоятельно стал мышковать и ловить кузнечиков;
- в ванне и на берегу водоемов он на протяжении всей жизни опускает резко мордочку в воду хватая зубами мелкие предметы или видя преломление лучей саму воду - это инстинкт ловли рыбы;
- пассивно-оборонительную реакцию он трансформировал в осторожность (в 5-ть месяцев стал оторожно подлаивать на фигуру сидящей девочки сделанной из гипса на детсткой площадке) - это осторожность наблюдается на протяжении всей жизни тогда, когда ассоциативная память об образе не совпадает с его поведением (осторожно подходит к столбу напоминающего из далека человека, осторожно подходит ночью к целофанновому мешку в парке для сбора листьев напоминающего из далека лежачего человека и т.д.);
- в 7-мь месяцев самостоятельно по чутью (утка находилась за комышами и он ее не видел) - он на нее вышел и поймал ее;
- в 9-ть месяцев он самостоятельно атаковал трех коней нападая на последнего коня сзади на ногу - совпадает возрастной период выхода волков на охоту на крупных животных и способы атаки неопытных переярков;
- отсутствие чистого и заливистого лая вообще, отсутствие лая при пассивно - оборонительном поведении и наоборот внутриголосвое поскуливание при активно-оборонительном поведении, вауканье и "разговоры" как способ звуковой коммуникации с человеком и "членом стаи", а также более длинное по продолжительности и силе звучание - завывание и более короткое по продолжительности и меньшей силе звучания -подвывание;
- отличные навыки раскапывания и общего копания - волки так раскапывают мышей и мелких грызунов и готовят логова;
- периодическое скрадывние (настороженное и охотничье залегание перед другими собаками);
- генотипная доминантность над другими собаками и как бы "внутреннее их презрение" и наоборот ненавидение его другими собаками, причем без признаком его доминантности в поведении и его виденья ночью, т.е. определение его присутствия только по другому запаху;
- явная боязнь его незнакомых дворовых стай вплоть до непроизвольной уринации отдельных особей оказавшихся впереди стаи и резко столкнувшимся с ним (непроизвольная сидка с выпуском мочи и кала);
- резкая и первая атака агрессивной другой собаки направленная в шею с мгновенными и сильными режущими захватывающими ударами клыков и ударами лап в районе лопаток (сбития равновесия и устойчивого положения) с дальнейшим подмятием под себя, причем атака без предупреждающего оскаливания и рычания (эффект внезапности) - волки нападают молча (комплекс охотничьих инстинктов при скрадывании и троплении добычи);
- генотипно заложенный и стойко передающийся защитный серый окрас канадского волка с полностью идентичной расцветкой вплоть до седла, и встречающиеся более редко совпадающие белые окрасы как у тундрового волка;

Ниже я привожу видеопример защитной окраски Ирвиса Норда.
Попробуйте его увидить, а расстояние до него не более 30 метров...

При взгляде на этот видеоролик мы сразу отмечаем черное пятно внизу немного левее и дальше по склону, даже просмотрев ролик не многие замечают Ирвиса, хотя достаточно хорошо и близко слышен его голос... так вот Ирис там справа возле группы деревьев на переднем плане и внизу под деревом выглядывает привязанный и зовет меня вонуясь (я на его глазах спускал нарты по этому спуску...)
- отрыжка пищи - как только родились котята Ирвис обнюхав их и нашу окатившуюся кошку произвел ей отрыжку, а потом облизал котят и очень за них волновался оставшись дежурить рядом с ними - родительское волчье-вожатское поведение;
- умятие своего места, т.е. не кручение как у доместицированных собак, а именно умятие лапами травы и подготовка своего места отдыха - волчье;
- отличная ориентация и повышенное чутье не только на запахи, а вообще на ореалы его местонахождения и чувство изменения погоды, т.е. новых воздушных масс - волчье;
- повышенная настороженность и патрулирование местанохождения отдыха своей семьи "стаи" от других животных и любого человека (на человека выходит не бросаясь укусить, на все остальное - доминирующая агрессия) - волчье-вожатсткое территориально-охранное поведение;
- потоянное причуивание (запоминание по запаху) дороги - волчье.

Все мои наблюдения привели меня к тому, что я стал искать ответы на свои вопросы, но подчеркиваю одну особенность.
Я практически без перерыва (всего два месяца) перешел с совместной жизни с Немецкой чистокровной и высоопородистой овчарки (14 лет) на чистокровного и не менее высокопородистого Аляскинского Маламута и поэтому я с такой ясностью заметил и обратил внимание на разные, а иногда и в корне противоположные экстрополяции в поведении и большую разницу в физиологии.

Я знаю, что при выведении Немецкой овчарки фон Штефаниц приливал к овчарке кровь волков, но удивился тому, что в ее поведении нет тех волчьих поведенческих актов, что есть в Ирвисе Норде...
Значит фон Штефаниц отбирал овчарок по другим признакам, чем производился отбор Аляскинских Маламутов!
Я начал изучать различную литературу о волках и искать подтверждающие факты волчьих кровей в Аляскинском Маламуте...
Почему я это стал делать? Мы с детства знаем о "Белом Клыке" Джека Лондона, и знаем что северные народы и в частности инуиты и северные индейцы забирали из логова волчат и просто связывали своих собак с волками оставив на привязи течных сук. Также одним из главных возможных факторов - это голод племени... В голодный период, чтобы не быть съедененными людьми - собаки уходили на "вольное пропитание"... и после периода голода возвращались или смешивались частично с волками... Не исключено, что некоторые возвратившиеся собаки, могли быть покрыты волками...
Как это могло происходить описал в своей повествовательной книге
этнолог и зоолог Фарли Моуэт "Не кричи - волки!". Вот, что он пишет:

"Место нового логовища было идеальным с волчьей точки зрения, но я этого не находил - нагромождение валунов мешало моим наблюдениям. К тому же карибу начали понемногу возвращаться с севера, и охотничий азарт полностью овладел тремя моими волками. И хотя они по-прежнему проводили большую часть дня в летнем логове или поблизости от него, ночные походы
так изнуряли их, что они только и делали, что спали. Время тянулось убийственно медленно, но дядюшка Альберт спас меня отскуки - он влюбился. Я уже рассказывал, что вскоре после моего первого появления в избушке Майк поспешно уехал к своим и взял всех собак - не из страха, что они попадут под скальпели, которых у меня было великое множество (как я тогда подумал), а по той простой причине, что их нечем кормить, когда нет карибу. Весь июнь упряжка оставалась у эскимосов, чье стойбище находилось на территории летнего выпаса оленей. Теперь, когда карибу возвращались на юг, эскимос, державший у себя собак, привел их обратно. Собаки Майка - великолепные животные местной породы. Вопреки легенде, эскимосские лайки отнюдь не являются полуприрученными волками, хотя вполне возможно, что оба вида произошли от одних предков. Уступая волкам в росте, лайки значительно коренастее, у них широченная грудь и короткая шея; пушистый, как султан, хвост кольцом завит над крестом. Они разнятся от волков и в других отношениях. Так, в отличие от своих диких родственников самки лаек не считаются с сезоном, и течка у них может наступить в любое время года. В только что возвратившейся упряжке Майка была сука, у которой как раз начался такой период. Темпераментная от природы и любвеобильная по личной склонности, она перебудоражила всю упряжку и доставила Майку массу хлопот. Как-то вечером он разворчался, и тут меня осенило. Целемудренный нрав волков не позволил мне расширить свои познания относительно их половой жизни, хотя минувшей весной я готовился наблюдать за их повадками в течение короткого мартовского сезона спаривания, когда они бродят за стадами карибу, но до сих пор мне не удалось заполнить этот пробел в моем образовании. Из рассказов Майка и Утека я знал, что волки не против смешанных браков. Они спариваются с собаками при первой же благоприятной возможности, что, впрочем, случается редко, так как собаки обычно либо привязаны, либо работают. Но бывает, что и случается. Вспомним об этом, я выдвинул предложение, за которое Майк тотчас ухватился, чем доставил мне большую радость. Он и сам был доволен не меньше моего - ему давно хотелось узнать, что за ездовая собака получится от скрещивания волка с лайкой. Теперь, когда шар был запущен, оставалось провести игру по всем правилам. Надо было обеспечить строго научную постановку эксперимента. Я решил провести опыт по этапам. Первый из них заключался в том, что я и Куа (так звали собаку) отправились на прогулку вокруг моего нового наблюдательного пункта - нужно, чтобы волки узнали о ее существовании и состоянии, в котором она находилась. Куа отнеслась к этому с величайшей готовностью. Стоило нам пересечь одну из волчьих троп, как она пришла в такой раж, что я еле удержал ее за крепкую цепь. Она тянула меня по следу, нетерпеливо обнюхивала каждую пометку. Мне стоило большого труда отбуксировать ее обратно к избушке. Там, на крепкой привязи, она в полнейшем расстройстве чувств провыла всю ночь напролет. А может, она пела не с горя. Когда я проснулся на следующее утро, Утек доложил, что у нас был гость. И верно, на мокром песке, менее чем в ста метрах от привязи для собак, отчетливо виднелись следы крупного волка. Очевидно, только присутствие ревнивых псов помешало роману завершиться в ту же ночь. Я не ожидал, что события развернуться с такой быстротой, хотя и предвидел, что либо Георг, либо Альберт в первый же вечер наверняка найдут соблазнительно "надушенные" billets doux, оставленные Куа. Теперь следовало привести в исполнение вторую часть задуманного плана. Вдвоем с Утеком мы отправились к палатке и в ста метрах от нее натянули толстую проволоку, привязав концы к двум скальным обломкам (расстояние между ними составляло около пятнадцати метров). На следующее утро мы отвели туда Куа (вернее, Куа отвела нас). Несмотря на ее решительные попытки вырваться и самостоятельно начать поиски волка, нам удалось защелкнуть на проволоку карабин ее цепи. Тем самым лайка получила достаточную свободу движения, а мы заняли командное положение, сидя в палатке, откуда могли открыть огонь из винтовки, если что-нибудь пойдет не так, как надо. К моему удивлению, Куа моментально успокоилась и проспала большую часть дня. Взрослых волков около летнего логовища не было, но иногда мы замечали в траве на болотце волчат, которые охотились за мышами. Было уже около девятого вечера, когда из-за скалистого хребта, ограждающего логово с юга, внезапно послышалась охотничья песня волков. При первых же звуках Куа вскочила на ноги и присоединила свой голос к хору. Как она выла! Даже во мне, хотя в моих жилах нет ни собачьей, ни волчьей крови, манящее, призывное пение Куа пробудило мечты о былых днях и прежних радостях.
Нам не пришлось долго сомневаться, что волки ее поняли. Хор оборвался на полутакте, и через несколько секунд вся тройка показалась на хребте.
И хотя Куа находилась от них на расстоянии по меньшей мере четырехсот метров, волки отлично ее разглядели. После минутного колебания Георг и
Альберт со всех ног кинулись к собаке. Однако Георг не ушел далеко. Не успел он сделать полсотни шагов, как его догнала Ангелина и - не берусь утверждать определенно, но у меня сложилось такое впечатление - подставила ему ногу. Георг неуклюже свалился на мокрую почву тундры, а когда поднялся, то интерес к Куа у него совершенно пропал. Правда, я даже не допускал мысли, что Куа заинтересовала его в сексуальном отношении, вероятно, он просто хотел выяснить, кто это вторгся в их владения. Как бы то ни было, Георг и Ангелина вернулись к летнему логову и улеглись у входа в ущелье, откуда наблюдали за происходящим, предоставив Альберту возможность выйти из создавшегося положения по собственному усмотрению.
Я не знаю, сколько времени Альберт прожил холостяком, но, несомненно, долго. Волк на такой скорости подлетел к привязанной Куа, что проскочил мимо. На какую-то долю секунды мне показалось, что он принял нас за соперников и мчится к палатке, чтобы разделаться с нами, но он повернул обратно и снизил скорость. До Куа, охваченной экстазом ожидания, оставалось всего два-три метра, как вдруг в поведении Альберта произошла удивительная метаморфоза. Он с ходу остановился, опустил свою большую голову и превратился... в шута. Это было тяжкое зрелище. Плотно прижав уши к широкому черепу и растянув губы в безобразную гримасу, волк начал извиваться, как щенок, - возможно, он хотел изобразить безумную страсть, но, на мой взгляд, это скорее смахивало на симптоны старческого слабоумия. В довершение всего он заскулил отвратительным льстивым фальцетом - совсем как китайский мопс. От такого необыкновенного поведения Куа пришла в замешательство. Очевидно за ней еще никогда не ухаживали столь удивительным образом. С негромким ворчанием она попятилась от Альберта, насколько позволяла цепь, чем вызвала у волка новый приступ безумного унижения. Он пополз за ней на брюхе с выражением полнейшего идиотизма на расплывшейся морде. Я начал разделять опасения Куа и, решив, что Альберт окончательно спятил, поднял винтовку, чтобы спасти собаку. Но Утек с откровенно непристойной улыбкой остановил меня и дал понять, что это обычная волчья манера ухаживания. Внезапно Альберт непостижимым образом изменился: вскочив на ноги, он превратился в величавого самца. Шерсть на шее поднялась дыбом, образовав пышный серебристый воротник, обрамляющий морду, все тело напряглось, он казался отлитым из чистой стали. Хвост вскинулся высоко вверх и свился в крутое кольцо, как у настоящей лайки. Осторожно, шаг за шагом, он начал приближаться к собаке.
Куа больше ни в чем не сомневалась. Такое она могла понять. Несколько застенчиво она повернулась к нему спиной, а когда волк потянулся к ней своим большим носом для первой ласки, она обернулась и слегка куснула его в плечо... Я вел подробнейшие записи происходящего, но, боюсь, они излишне техничны и перегружены научной терминологией, и им не место в этой
книге. Поэтому я ограничусь лишь итоговым замечанием: как показали наблюдения, Альберт, несомненно, знал толк в любви. Моя научная любознательность была полностью удовлетворена, но страсть Альберта не иссякла. Создалась весьма щекотливая ситуация. Мы с Утеком терпеливо прождали два часа, но Альберт, как видно, и не помышлял расстаться с вновь обретенной подругой. Давно пора было возвращаться, не могли же мы ждать собаку вечно! И, не найдя другого выхода, мы произвели вылазку по направлению к влюбленной паре."

Вот так инуиты сводили своих соб с волками...

Кроме этого я искал литературу о различиях лаек и ездовых собак... И ни где не встретил этих различий... Эта тема начинается с того, что Аляскинский Маламут относится к лайкоидам... Все считают что лайки относятся как и Аляскинский Маламут к Шпицам... но никто не отличает группу шпицов по северным ездовым собакам и лайкам... Многое в физиологии и поведенческой экстрополяции абсолютно схожее, отличие на мой взгляд лишь в присутствии доместицированных признаков в различных отродьях и метизации по близкому географическому положению, но я также изучая эти материалы нашел информацию о том, что к северным ездовым лайкам северные народы приливали кровь волков... Вопрос: - Зачем? Какие причины влияли на решение вязки северной лайки и просто лайки с волком? И причины как мне понимается не простые... Т.е. народы на протяжении тысячилетий до нашего поколения проводя эти вязки, что-то видели... Вопрос: - Что видели? Что подталкивало их к этим вязкам? Ведь в понимании вязки с волком должен быть смысл! Но самое главное результат!
Мы должны не забывать о том, что изучая историю пород псовых мы должны изучить этнологию народа - его историю и возвращааясь назад в историю не забывать, что северные и отдаленные народы жили в примитивных условиях и в не больших по продолжительности и географически площадных районах без наличия современных комуникационных средств и спосособов, и передвижения, и общения между собой... Т.е. если например от эпизоотии (массовом падении собак) гибло большое их количество, северные и таежные народности могли брать волчат и выводить из них путем скрещивания с местными псами - помесей волка и собаки, говоря современным языком гибридов... а от них последующие поколения... Причем элементарно - пошел в тундру или лес, нашел логово и забрал волчат... Какой был дальнейший отбор можно лишь догадываться, но думается жесткий, как и воспитание... кроме этого у каждого народа были свои столетиями накопленные знания за наблюдениями волков... Значит мы приходим к выводу, что отдаленные тундровые и таежные народы использовали волков для привития и освежевания кровей. В детстве в Новгородской области в г. Сольцы в 1971 году, я однажды увидел местного "волкодава" похожего на волка сидящего на цепи ... Он молча лежал во дворе... Мне объяснили - это ВОЛК!!! И не вздумай заходить в этот двор! Так это 1971 год, а что-же было 100 лет назад!?

И вот, что я нашел:
Изучая материалы лаек мне попался однажды материал Марины Кузиной из одного жулнала "Друг". Вот, что она пишет:

"Кто не читал роман Джека Лондона "Белый клык"?Все помнят ум, сообразительность и преданность главного героя романа, который был помесью волка с ездовой собакой. Что же могло получиться от союза волка и ездовой собаки на практике?
Впервые я задала себе этот вопрос, увидев заметку профессора С.А.Грюнера, в которой он настоятельно рекомендовал как одно из мероприятий по улучшению поголовья ездовых собак проведение их гибридизации с волком. Профессор, работавший на Крайнем Севере в начале нашего века, был великолепным знатоком и любителем ездовых собак. Он, в частности, писал: "Волк, который так много бед приносит оленеводству, может быть полезен на Камчатке. На Камчатке, как и в других местах, бывает, что сука сама вяжется с волком. Получающийся от этого приплод, запряженный в нарту, представляет очень ценных ездовых собак - сильных, неутомимых, и быстрых".
Однако многие ученые и селекционеры, работающие сегодня в разных отраслях собаководства, оказались категорически против подобной гибридизации. Это и заставляет подробно рассмотреть данный вопрос.
Для начала оставим в стороне ездовых собак и собак вообще и обратимся к отдаленной гибридизации как к методу селекции. Наиболее подробно общие вопросы гибридизации были рассмотрены в работе Н.Г.Рубайловой. Она замечает, что сравнение морфологических и физиологических данных животных, выведенных путем отдаленной гибридизации с дикими сородичами, позволяет сделать некоторые общие выводы.
Гибридные животные сохраняют важные в хозяйственном отношении морфологические особенности диких видов, а от культурных пород приобретают повышенную продуктивность и плодовитость. За счет приспособленности к специфическим условиям данной местности жизнестойкость животных гибридного происхождения повышена. Со стороны диких видов наследуются в основном те положительные для вида качества, которые играли важную роль в процессе формирования вида. Это может быть тип телосложения, особенности экстерьера и конституции, характер обмена веществ, состав крови, развитие органов чувств, особенности волосяного покрова и некоторые другие. От домашних животных наследуются в основном те свойства, по которым шел искусственный отбор.
Касаясь межвидовой гибридизации как метода разведения, необходимо задаться вопросом - возможно ли использование гибридных животных для улучшения отдельных признаков и свойств домашних животных?
На этот вопрос давно получен положительный ответ как в животноводстве в целом, так, в частности, и в кинологии.
Однако стоит заметить, что для кинологов эта проблема приобретает несколько иную окраску. Ведь для сельскохозяйственных животных аспекты поведения имеют не столь большое значение, тогда как для собак этот параметр является основополагающим: неадекватное поведение животного не позволит использовать его в работе. Это первый возможный минус гибридизации собаки с волком.
Вторым существенным возражением может стать то, что для заводской породы собак может быть недостатком избирательное отношение к человеку, общая "дикость" черт экстерьера и некоторые другие признаки, являющиеся доминантными у диких животных. Но для ездовых собак экстерьер, не направленный на улучшение рабочих качеств, играет вторичную роль.
Вопрос о поведении волкособачьих гибридов давно дискутировался в литературе и мнения о нем на удивление разнообразны.
Например, Л.В.Крушинский пишет, что они трусливы, непредсказуемы и не поддаются дрессировке, тогда как Э.И.Шерешевский и Л.С.Рябов отмечают неуправляемость и агрессивность этих животных.
Авторы мотивируют свои слова нервностью и трусливостью волков в первом случае и агрессивностью во втором.
Е.А.Крутовская, работавшая с гибридными животными в заповеднике"Столбы", описывает их как животных сравнительно спокойных, восприимчивых к дрессировке, признающих хозяев, хотя и отличающихся от собак некоторыми поведенческими признаками.
Таким образом, в этом вопросе не существует единого мнения. Мой собственный опыт общения с волками и волкособачьими гибридами показывает, что прирученные волки чаще всего не отвечают ни одной, ни другой характеристике. Обычно они спокойны (особенно взрослые животные), порой немного холеричны, контактны либо индифферентны к посторонним, если те ведут себя адекватно. Известны случаи, когда волк длительное время жил в качестве домашнего животного у людей, явно не способных при необходимости справиться с ним физически.
Отсюда можно сделать вывод о преувеличении роли иерархических отношений как единственно формирующих социальное поведение волков.
Поведенческий репертуар гибридов гораздо более разнообразен. Он зависит не только от породы собаки и подвида волка, участвующих в скрещивании, степени кровности гибридов, но в большой степени и от условий их воспитания.
Уже упоминавшаяся нами Е.А.Крутовская детально описывает поведение около полутора десятков гибридов разных генераций, и все они сильно отличались друг от друга. Среди них были как гибриды, не пригодные для роли домашнего или служебного животного, так и вполне дрессируемые и контактные особи.
Этот же автор приводит пример крайне удачного эксперимента, поставленного в Красноярском железнодорожном питомнике. Его директор путем гибридизации восточноевропейской овчарки с волком получил отличных служебных собак.
Итак, возможность качественной гибридизации собаки с волком очевидна, хотя и не все гибридные животные могут быть использованы на службе человеку.
Теперь вернемся к ездовым собакам. Нужно ли, с практической точки зрения, проводить гибридизацию их с волком, целесообразно ли это?
Ездовое собаководство России всегда испытывало множество трудностей. Основными из них являются: постоянная метизация породистых ездовых собак с завезенными, обычай кастрировать лучших кобелей и частые периоды бескормицы и эпизоотии.
При метизации появляются новые экстерьерные и поведенческие признаки, чуждые ездовой собаке, и сводятся на нет все "усилия" естественного и искусственного отборов, которым веками подвергалось поголовье.
У ездовых появляются несвойственные ей стати, изменяется и ухудшается текстура шерсти, понижается выносливость и морозостойкость и многое другое.
Кастрация лучших производителей ведет, во-первых, к инбридингу, а во-вторых, к допуску в разведение худших животных, что противоречит всяким зоотехническим принципам.
Исследуя исторические материалы, статистические данные и отчеты об экспедициях, предпринимаемых на север в XVI-XVIII веках, мы выяснили то, что лишь подтвердило слова Грюнера о необходимости гибридизации ездовых собак с волком.
Местные народы действительно проводили скрещивание своих собак с волком и очень ценили такое потомство. В тех условиях, в каких происходило развитие и существование ездового собаководства, не могло не происходить подобной гибридизации. Она служила аборигенам возможностью получения "свежих кровей" для ездовых собак, возможностью избавиться от нежелательных последствий метизации и вынужденного инбридинга на худших производителей.
При проведении гибридизации ездовой собаки с волком необходимо придерживаться определенной методики и четко представлять себе цель процесса. Во время изучения данного вопроса была выработана ориентировочная методика, которую вполне можно изменить или дополнить при практической работе.
Сама гибридизация должна проводиться по типу вводного скрещивания. Ее основные положения таковы:
1. Отбор качественных животных для скрещивания. Волков следует выбирать, учитывая их лояльность к человеку. Очень желательно также, если они будут выращены человеком или приручены в раннем возрасте. Оба вида животных должны обладать хорошим костяком, быть здоровыми, крепкими и выносливыми.
2. Тщательный подбор пар по комплексу экстерьерных, поведенческих и породных признаков.
3. Гибридизация самок собак с самцами волков.
4. Получение 2-го и 3-го поколения путем скрещивания молодых гибридов с взрослыми высокопородными собаками.
5. Использование в упряжке животных, начиная с третьего поколения. Работа с животными большей кровности может проводиться лишь для выявления их рабочих качеств.
6. Разведение 2-го и 3-го поколений в себе с применением инбридинга. Этот селекционный прием не является абсолютным злом, как считалось до недавнего времени.
Отдаленная гибридизация и инбридинг являются наиболее крайними формами спариваний, оказывающих противоположное влияние на организмы.
Из этого можно сделать вывод, что при выведении новых породных групп, а также при улучшении или восстановлении старых метод отдаленной гибридизации сильно расшатывает наследственность. Поэтому применение инбридинга необходимо потому, что он закрепляет полученные свойства.
7. Строгий индивидуальный отбор и браковка в пределах всех гибридных поколений. Они должны вестись на полезные для ездовой собаки качества в течение всего процесса гибридизации, в зависимости от результатов постоянной тренировки собак и содержания их в условиях, максимально близких к естественным.
8. Замена (после получения необходимых результатов) инбридинга аутбридингом.
9. Создание нескольких параллельных неродственных линий.
10. Качественное кормление, уход и дрессировка.

Чего же можно ожидать от подобной гибридизации и каких животных можно будет получить в итоге?
Работа по гибридизации рассчитана на улучшение костяка животных, черт экстерьера, направленных на более высокую работоспособность, увеличение выносливости животных. Это видимые улучшения и они, безусловно, важны.
Однако нами ожидаются и менее очевидные и ощутимые вначале результаты. Важным вопросом является так называемое "освежение крови" и восстановление генофонда. К сожалению, генетический код собак еще далеко не изучен, но некоторые, уже известные моменты мы можем принимать во внимание.
Так, известно, что у ездовых собак чаще, чем у других, встречается голубой окрас радужной оболочки глаз. За это "отвечает" ген, называемый "мерль". В гетерозиготном состоянии он может проявляться только в качестве мраморного окраса или голубых глаз, но если он переходит в гомозиготное состояние (например, вследствие инбридинга), то это может повлечь за собой активизацию летальных или полулетальных генов. И подобных моментов немало.
В любом случае ездовые собаки стоят того, чтобы сделать все возможное для сохранения их поголовья. А возможно, что путем гибридизации их с волком можно будет ответить и на более глобальные вопросы.
В заключение нам хотелось бы заметить, что скрещивание домашних форм с дикими предками может и должно проводиться лишь под строгим контролем специалистов.
Вопрос о целесообразности гибридизации ездовых собак с волком остается открытым и окончательный ответ на него может дать лишь грамотно проведенный практический эксперимент."

А были ли такие эксперементы? Одно дело быть волковедом и изучать волков как Бибиков, Поярков, Крушинский, Бадридзе, Моуэт и многие другие исследователи и совсем другое приручать их и их потомство полученное путем гибридизации, причем как отмечено выше, что такие эксперементы в Красноярском железнодорожном питомнике дали удачные результаты.

Оказывается были! И где вы думате и с какой породой, кроме восточно-еропейской овчарки? Правильно ! С лайками!
Вот какие материалы я нашел у известных лайковедов Войлочниковых, которые в 70-х годах проводили работы по гибридизации Западно-Сибирских лаек с волком.

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ

О ПРОВЕДЕННЫХ РАБОТАХ ПО ГИБРИДИЗАЦИИ ЛАЕК С ВОЛКАМИ

А.Т.Войлочников, С.Д.Войлочникова

"ОХОТНИЧЬИ ЛАЙКИ"

Гибридизацией называется отдаленное скрещивание, при котором спариваются разные виды животных. Использование гибридизации человеком в практических целях известно с глубокой древности. В животноводстве этой проблеме в последние годы уделяется большое внимание. Касаясь гибридизации, как метода разведения, мы интересуемся чисто практическим вопросом — можно ли использовать представителей диких псовых, в частности волка, в качестве улучшателей каких-либо свойств лаек? Мы останавливаемся на этом вопросе также и потому, что некоторые охотники, особенно охотящиеся на крупного зверя, пытаются получать (и получают) гибридов от волка и лайки, надеясь, что они будут сильными и выносливыми, обладать смелостью и злобностью к зверю и другими качествами.
Возможность получения гибридов от волка и собаки, несомненно, была известна в далеком прошлом. И такую возможность для достижения различных целей, по-видимому, использовали многие народы. Так, римский историк Плиний Старший сообщал, что галлы привязывали своих сук в лесах, чтобы они спаривались с волками. Ч. Дарвин [29], ссылаясь на многих исследователей, писал, что североамериканские индейцы, чтобы улучшить породу своих собак, скрещивали их с волками.
По утверждению проф. С. А. Грюнера [27], народности Северо-восточной Сибири и Камчатки умышленно приливали крови волка к ездовой лайке. По его словам, получаемые гибриды ценились за резвость, выносливость и способность долго переносить голод и пробегать большие расстояния. Подобных сообщений в литературе немало.

Волк в качестве улучшателя, по-видимому, наиболее часто использовался в ездовом собаководстве.

Улучшение рабочих качеств охотничьих собак путем гибридизации с волком, очевидно, имело место, хотя и в меньшей степени. Г. Радде писал, что очень похожие на волков охотничьи собаки нередки в Восточной Азии.
Предполагалось, что эти собаки имели примесь волчьей крови и они высоко ценились охотниками.

О лайках с примесью волчьей крови на Дальнем Востоке сообщал Н. А. Банков, Л. П. Сабанеев в примечаниях ко второй главе своей работы, посвященной волку, пишет: «... в Литве от примеси волчьей крови получаются отличные (гончие?) собаки. Это обстоятельство было хорошо известно старинным псовым охотникам, и им пользовались по настоящее время. Так, по преданию, борзые Тимашевых в Уфимской губернии, славившиеся своей злобностью, произошли от помеси борзых с волками ... В последнее время волчья порода собак выведена известным тверским охотником П. И. Беловенским».

Подобные сообщения очень интересны. Но, во-первых, неизвестно, насколько они достоверны. Во-вторых, если охотничьи собаки с примесью волчьей крови славились высокими охотничьими свойствами, то почему такая гибридизация явление все же редкое. Если охотники приливали кровь волка с целью получить хороших охотничьих собак, то, очевидно, подобная гибридизация была далеко не простым делом.
Действительно, тщательные исследования гибридов волка с собаками (с черными пуделями), проведенные немецкими учеными, свидетельствуют о том, что у гибридов первого поколения явно доминируют поведенческие черты волка:
все они были пугливые, осторожные, боязливые.

Гибриды второго поколения отличались большим разнообразием по внешний признакам. Некоторые из них напоминали волка, а некоторые очень походили на собак.
Но почти для всех них была характерна пугливость.
Исходя из полученных результатов, немецкие ученыеотрицают возможность улучшения хозяйственных свойств собаки прилитием крови волка, заявляя: «... Скрещивание с волком не дает желаемых результатов. Волк — пугливое, крайне осторожное и недоверчивое животное. И свойство это, будучи доминантным, при скрещивании с собакой стойко передается потомству».

В то же время проф. Н. А. Ильин писал, что гибриды волка с собакой первой и второй генерации могут поддаваться дрессировке точно так же, как и обычные собаки.
Е. О. Крутовская, собравшая значительный материал о гибридах волка с собаками в нашей стране, отмечает, что почти всем гибридам в большей или меньшей степени свойственны пугливость и неуправляемость, что делает их малопригодными для использования в хозяйственных целях.
Однако среди гибридов второго поколении иногда встречаются и такие, которые свободны от нежелательных поведенческих недостатков, типичных для волчьих помесей. Более того, этот автор, ссылаясь на опыт красноярского питомника, считает, что при умелом подборе производителей методом поглотительного скрещивания можно получить гибридов второго и третьего поколения, способных к хорошей работе.

Уместно отметить, что в Московском зоопарке были поставлены опыты по гибридизации лаек с динго, которые, как и волки, не поддаются одомашниванию.
Если у гибридов первого поколения доминировали признаки динго (в том числе и поведенческие), то уже среди гибридов второго поколения встречались хорошо работающие собаки. Об одном из них проф. П. А. Мантейфель писал: «... Рекс отличался тонким чутьем, большой выносливостью и способностью к дрессировке. В лесу он быстро находил и облаивал белок, азартно лаял на затаившегося в норе барсука». Интересно также замечание Н. А. Байкова о возможностях улучшения рабочих качеств лаек путем гибридизации с волком. Этот автор указывает: ... Непосредственное примешивание волчьей крови хотя и дает потомству рост, силу, выносливость и злобность, но лишает его тех драгоценных качеств, которые так ценятся в настоящей лайке: послушания, привязанности к человеку и звонкого голоса. Поэтому все местные промышленники предпочитают скрещивать своих собак не с волками, а с отдаленными их потомками в четвертом и пятом поколении».
Обобщая имеющиеся данные о гибридах волка с собакой, можно считать твердо установленным, что гибриды первой генерации непригодны для использования в какой-либо работе (служебной, охотничьей и т, п.), так как они пугливы, своевольны, неуравновешенны и не поддаются дрессировке.
Непригодны и гибриды второй генерации, хотя среди них изредка встречаются отдельные сравнительно послушные и управляемые особи, которые могут использоваться в дальнейшей селекционной работе. И лишь среди гибридов третьего и четвертого поколений, очевидно, появляются помеси, проявляющие некоторые рабочие качества, в том числе и хорошие.
Таким образом, чтобы получить лаек с примесью волчьей крови, обладающих хорошими охотничьими свойствами, требуется прежде всего затратить значительное количество времени, а также труда и средств на отбор, выращивание, содержание и обучение гибридов. В связи с этим невольно возникает вопрос, есть ли смысл заниматься гибридизацией лаек с волком, когда имеется ряд хороших заводских пород, среди которых есть много хорошо работающих собак.
И, второе, если гибридизация лаек с волком желательна, то, что конкретно нужно улучшать в лайках прилитием крови волка.
Совершенно очевидно, что непродуманное, бесконтрольное получение гибридов волка с лайками, кроме вреда, никакой пользы не принесет. Нам известен ряд случаев получения таких гибридов, но никто не сообщал о том, что в результате прилития крови волка были получены хорошо работающие помеси. Наоборот, есть много сообщений о нанесении гибридами ущерба животноводству.
Но нельзя полностью отрицать целесообразность гибридизации волка с лайками с целью улучшения их рабочих качеств. Например, каждый охотник стремится приобрести высокочутьистую охотничью собаку, но не всегда это удается. По мнению многих наблюдателей, дикие псовые, в том числе и волк, обладают более острым обонянием, слухом и зрением, чем домашние собаки. Вот, что пишет проф. В. Герре: «...хотя среди собак и встречаются такие узкие специалисты, как ищейки, но даже их повышенное чутье не может идти ни в какое сравнение с многосторонне развитым обонянием волков..».
Более острое обоняние, слух и зрение волка, очевидно, обусловлены лучшим развитием тех отделов головного мозга, где расположены соответствующие центры этих органов чувств. Относительный вес мозга у волков на 30 % больше, чем у собак, причем у волков наиболее развиты те отделы мозга, в которые поступает информация от органов чувств. Да и сами органы чувств — глаза, уши, нос — у волков развиты лучше, чем у собак.
Мы полагаем, что, кроме более острого обоняния, слуха и зрения, неплохо передать лайкам и некоторые другие свойства волка, например осторожность и недоверие к незнакомым людям. Известно, что большинство лаек очень дружелюбно относятся к людям. Эта черта поведения приносит много тревог владельцам и служит одной из причин потери собак, в том числе и вследствие хищения. Не только волки, но и гибриды с недоверием относятся к незнакомым им людям и не подходят к ним близко. В силу присущей им осторожности они, возможно, будут значительно реже лаек попадать и под колеса автомашин.
Таким образом, путем прилития крови волка к лайкам, представляется возможность получить линии лаек с ценными свойствами.

Однако без тщательно проведенных опытов преждевременно говорить что-либо определенное в этом отношении.

Опыты по гибридизации волка с лайкой и наблюдения за гибридами трех генераций были проведены в питомнике ВНИИОЗ. Эти наблюдения разнообразны и интересны, но в данной книге просто невозможно подробно рассказать о них. Остановимся на характерных моментах и на основных результатах проведенных работ, имеющих отношение к возможностям использования волка в качестве улучшателя рабочих свойств лаек.

Весной 1974 г. от прирученной волчицы Найды, взятой щенком из логова и выращенной охотником В. В. Ефремовым, родились четыре щенка-гибрида: три самца и самка. Их отцом был выбракованный из питомника ВНИИОЗ 13-летний западносибирский кобель Рекс 1349/лзс, который имел отличный экстерьер, серый (волчий) окрас и рост в холке около 60 см. По охотничьим свойствам Рекс был типичной зверовой лайкой. На притравках по подсадному медведю он смело работал по зверю. Хорошо работали по крупному зверю и многие его дети. По белке Рекс работал средне, на испытаниях по этому виду ему был присужден диплом III степени.

Самка-гибрид Улька, взятая из-под волчицы Найды в возрасте 68 дней, была приобретена питомником ВНИИОЗ и выращена в нем. По внешнему виду Улька имела большое сходство с волком, но хвост она нередко носила кольцом. Несмотря на все наши усилия, мы не могли добиться заметного приручения Ульки. Она оставалась пугливой и недоверчивой не только к посторонним, но и к егерю, который постоянно занимался с нею. Ее ни разу не выпускали свободно в лес, поэтому невозможно сказать что-либо о поведении этого гибрида при относительнойсвободе.

Из братьев Ульки нам известно лишь об одном. Выращенный в сельской местности охотником Н. Д. Кокориным, этот гибрид был привязан к своему хозяину, свободно разгуливал по деревнеи подходил на его зов. Однако, взматерев, он в 2-летнем возрасте, осенью 1976 г. задавил 37 овец. Владелец, привязанный к гибриду, расплатившись за овец, продолжал его держать. Но в дальнейшем при случае гибрид продолжал давить домашних животных и его пришлось уничтожить.

От гибрида Ульки был получен один помет. Первая течка у нее началась 15 января 1976 г. в возрасте 1 года 8 мес., т.е. к концу второго года жизни, когда становятся половозрелыми и самки волков. Покрытая 23 и 26 января западносибирским кобелем Самуром (от Гусара 1352/лзс и Наны питомника ВНИИОЗ; окрас Самура зонарно-рыжий, оценка экстерьера «отлично», полевых дипломов нет), Улька ощенилась через 64 дня. В помете были два кобелька и сучка, которым дали клички Азот, Серый и Буба.

Эти гибриды второго поколения отличались и от родителей и друг от друга окрасом, сложкой и поведением, на формирование которого, вероятно, значительно повлияли условия выращивания (Азот и Серый были переданы охотникам, а Буба оставлена в питомнике и с 20-дневного возраста выращивалась в городской квартире).
Азот выращивался в небольшом районном городке и содержался на закрытом дворе. Окрас у него был темно-серый с охристыми тонами. По общей сложке он напоминал волка. Азот был очень привязан к своим владельцам. Его регулярно вывозили в лес, где он свободно бегал и быстро приходил на зов. К посторонним этот гибрид относился настороженно, с недоверием и, если к нему пытались приблизиться незнакомые люди, пугливо бросался в сторону и стремился скрыться. По утверждению владельца, Азот был очень умным, сообразительным и имел прекрасное чутье. Он хорошо ходил в лесу и работал по кабану. Однако с возрастом стал давить кошек и собак, а затем начал бросаться на детей, после чего его пришлось усыпить.

Его брат. Серый, внешне не отличался от западносибирских лаек ни окрасом, ни сложкой. Рыже-серый с белыми грудью, шеей, животом и ногами, он имел рост в холке 61 см, плечо более прямое, чем у брата и сестры, хвост почти все время носил закрученным в кольце. В то же время в облике этого гибрида, главным образом в выражении его физиономии, было что-то слабо уловимое волчье. Серый рос в сельской местности и до 9-месячного возраста бегал свободно. Лишь, после того, как он начал давить кошек и кур и делал попытки давить коз, его стали держать в вольере. Он был привязан к владельцу и очень понятлив. К незнакомым относился с недоверием и не подходил к ним, хотя и не проявлял какой-либо боязни. Вместе с западносибирской лайкой Серый впервые облаял лося, когда ему было немногим более года. В дальнейшем и неоднократно облаивал лосей, иногда преследовал их, но обычно вскоре возвращался. С 2-летнего возраста его несколько раз проверяли на притравках по подсадному медведю. Серый был осторожен, но не проявлял трусости и, облаивая зверя, нападал сзади и делал хватки за гачи, иногда сильные.
Он не обращал внимания на белку, даже если она была на виду, и ее облаивала собака, находившаяся рядом. В возрасте около 4 лет владелец продал Серого охотнику из промыслового района.
От вязки Серого с западносибирской лайкой зонарно-рыжего окраса Румкой (от ч. Вайгача лзс и ч. Зурки лзс в питомнике в марте 1978 г. получили помет из четырех гибридов третьей генерации, в котором была одна самка (ей дали кличку Гера) и три кобелька—Гризли, Гоша и Карат.
У Гризли окрас был темно-серый с охристыми тонами, ноги и грудь белые. Этот гибрид имел очень хорошую, типичную для западно-сибирских лаек форму головы, прекрасное обоняние и тонкий слух. Отличался он также большой сообразительностью, и мягким, послушным характером. К сожалению, он пал в 1,5-летнем возрасте.
Остальные гибриды из этого помета были зонарно-рыжиес белыми ногами и грудью.
Гера выращивалась вначале в питомнике, где ее воспитанию невозможно было уделить нужного внимания.
Она выросла пугливой и недоверчивой. После того как ее передали охотнику, она постепенно перестала бояться людей. Вместе с другими собаками Гера облаивала белок и работала по лосю. Но самостоятельно каких-либо охотничьих свойств не проявляла.
Карат и Гоша с раннего возраста воспитывались охотниками. Они внешне почти не отличались от западносибирских лаек. На выставке оба получили оценку «очень хорошо» за экстерьер и породность. У обоих оказались также хорошие охотничьи качества. С Каратом успешно охотились на уток, которых он выгонял из крепей и безотказно доставал из воды и густых зарослей осоки. При охоте на тетеревов Карат выпугивал дичь, быстро находил подранков и придавливал их но не рвал, а по приказанию отдавал, хозяину. Этот гибрид сам не искал белок, но найденных другой лайкой, азартно облаивал. В 1,5-летнем возрасте он самостоятельно нашел куницу и облаял ее. Несколько позже он стал хорошо работать по лосю. Слух о хорошо работающем гибриде широко распространился и, очевидно, в связи с этим он был похищен.
Владелец Гоши не охотился на пушного зверя и на птицу. Своего гибрида он с раннего возраста стал приучать к работе по крупному зверю. В первую осень, когда Гоше исполнилось всего 9 мес, из-под него был взят первый лось, а во вторую осень—13 лосей. С ним были добыты также два медведя. Как и Карата, Гошу уводили со двора, но владелец сумел все же найти и вернуть себе этого гибрида.
Прежде чем делать какие-либо выводы, расскажем о гибриде второй генерации Бубе, которая с раннего возраста выращивалась в нашей семье в городской квартире, и о ее детях.
До 7-месячного возраста Буба мало встречалась с посторонними лицами. Возможно, это было причиной того, что в дальнейшем она боялась незнакомых людей и при появлении их забивалась под кровать или под стол и тихо лежала до тех пор, пока они не уходили. Буба походила на западносибирскую лайку и имела рыжий окрас.Лишь морда и щеки у нее были белесые, а грудь, живот, внутренние стороны ног и лапы белые.

Хвост обычно носила завернутым в кольцо, но при посторонних опускала его и держала «поленом». По сравнению с лайками у нее было более косое плечо, лучше выражены углы сочленений задних конечностей, удлиненные лапы и типично волчья, «пружинистая» рысь. Глаза, как и у волка, были желтого цвета.
Лишь возле зрачка, образуя неширокое кольцо, радужная оболочка была карего цвета (подобный окрас глаз отмечался у всех гибридов второй и третьей генерации).
Буба была очень привязана ко всем членам семьи. Но в обычной обстановке этой привязанности не проявляла, не подходила сама ласкаться и не показывала, что она рада, когда ее ласкают. Однако, встречая после долгого отсутствия кого-нибудь из членов семьи, она преображалась. Все ее поведение — тихий визг, подпрыгивания, стремление лизнуть вернувшегося и т. п. говорили, о ее большой радости. Так продолжалось 1—2 мин. и затем все становилось как прежде. Буба хорошо знала свою кличку, команды «нельзя», «голос», «гулять», и некоторые другие. Голос ее не походил на звонкий лай лаек, скорее это было «взбрехивание» и «гавканье». В лесу она далеко отходила от хозяев, но никогда не теряла их. У нее было хорошее обоняние и прекрасные слух и зрение. При простых сравнительных наблюдениях создавалось твердое впечатление, что эти органы чувств у нее развиты значительно лучше, чем у лаек.Одновременно в ее поведении было много волчьего. Она, особенно в раннем возрасте, отличалась упрямством, своеволием и неуправляемостью. Все незнакомое вызывало у нее повышенную настороженность, а в некоторых случаях панический страх. Особенно она боялась полощущихся на ветру тряпок. Буба была приучена к выстрелу, подходила на лай знакомых ей собак. При ней неоднократно лайки находили белок и облаивали их, но она не проявляла никакого интереса. Если же ей удавалось схватить острелянную белку, то утаскивала и пожирала зверька. Никакие запрещающие команды при этом не останавливали ее.
Первая течка у Бубы началась 12 декабря 1977 г., через 1 год 8 мес. после рождения. Она была покрыта 24 декабря производителем питомника, но пропустовала. Почти через год, 21 ноября 1978 г., у нее началась вторая течка и 5 декабря ее вновь покрыли тем же производителем Серко лзс Буба ощенилась 7 февраля 1979 г.
Беременность, как и у ее матери, продолжалась 64 дня. В помете оказались четыре самки и один самец. Три щенка родились светло-серого окраса и два рыжего (и те и другие с небольшими белыми отметинами на концах ног и на морде). В месячном возрасте у всех щенков хвосты были закручены кольцом. С этого же времени они были розданы охотникам. Лишь об одной рыжей суке из этого помета мы почти ничего не знаем. Об остальных же потомках Бубы нас постоянно информировали их владельцы, да и нам самим неоднократно довелось наблюдать за ними.
Единственный кобель из ее помета по кличке Дант оказался очень сообразительным и уже в 6-месячном возрасте он находил подранков уток, а в возрасте 8 мес. облаял и поставил лося, который был добыт.
Вскоре после, этого владелец потерял Данта на охоте. Нашел он его случайно и при необычных обстоятельствах, о которых следует рассказать, чтобы подчеркнуть особенности и способности гибридов. Проезжая на мотоцикле возле небольшой деревни, владелец Данта встретил у околицы охотника и разговорился с ним. На вопрос, куда направляется охотник, тот ответил, что хочет разыскать крупную серую собаку, которая давит кур на его дворе. Появляется она неожиданно, перепрыгивая одним махом через довольно высокую ограду двора, моментально хватает одну из несушек и, вновь одолев одним прыжком забор, исчезает. Потери хозяина двора составили около десятка кур.
Проехав на мотоцикле небольшое расстояние, владелец Данта и деревенский охотник увидели на опушке леса серую собаку. Владелец крикнул: «Дант!»—и серая собака, подбежав, прыгнула в люльку мотоцикла. Последовало бурное объяснение, в результате которого владелец Данта оплатил нанесенный куриному поголовью ущерб. Во всей этой истории примечательно то, что гибрид, потеряв своего хозяина, не пытался найти себе нового, не превратился в собаку, ищущую общества человека и соответствующей заботы. Он сумел, пусть на короткое время, приспособиться жить, таская домашнюю птицу и ночуя в лесу. Не исключено, что в другой ситуации он мог бы давить и более крупных домашних животных.
Одну из сестер Данта, серую Дану, приобрел владелец гибрида Гоши,- о котором рассказывалось выше, в надежде иметь пару хороших зверовых собак. Однако Дана, хотя и обладала хорошим чутьем, достаточно хорошо работала по лосю лишь в паре с Гошей. Особой смелости и инициативы у нее пока не было отмечено.
Остальные две сестры—рыжая Дамка-Чара и светло-серая Дара—оказались хорошими работницами. Дамку-Чару натаскивали в паре с хорошо работающим западносибирским кобелем. Она работала по копытным, особенно бесстрашно по кабану, находила и облаивала куниц, но не обращала внимания на белок. Владельцем Дары оказался начинающий охотник, который часто бывал с нею в лесу. Она находила и выносила из крепей подранков уток, однажды нашла и облаяла куницу, но больше всего пристрастилась искать и облаивать белок. Осенью 1980 г. Дару выставили на полевые испытания по белке и за хорошую работу ей был присужден диплом II сте-пени по этому виду. Нам довелось видеть работу этого гибрида по белке. Дара довольно быстро находила, точно облаивала и очень хорошо следила идущих верхом зверьков. Она обладала также хорошей манерой облаивания, большой вязкостью и доносчивым голосом.
Ограничимся приведенной выше краткой характеристикой гибридов.
Отметим лишь, что все гибриды третьей генерации, которых натаскивали с раннего возраста, проявляли хорошие охотничьи качества. Большинство их имели склонность к работе по крупному зверю, преимущественно по копытным, но некоторые хорошо работали по птице и белке. Все, без исключения, владельцы утверждали, что по их наблюдениям острота обоняния, слуха и зрения у гибридов была значительно лучше, чем у лаек. Гибриды третьего поколения при соответствующем воспитании достаточно послушны, управляемы, отличаются привязанностью к своим владельцам и в основном настороженно относятся к незнакомым лицам. Внешне они не отличаются от породных западносибирских лаек и на выставках получали оценки не ниже «очень хорошо».Следует отметить, еще одно очень важное обстоятельство. Первая течка у Дамки-Чары началась во второй декаде мая, в возрасте 1 года 3 мес. Она была покрыта западносибирским кобелем и у нее родились пять щенков. Первая пустовка у Дары началась в августе, т. е. почти на 3 мес. позже, чем у Дамки-Чары. Выше мы упоминали о том, что у гибридов первого и второго поколения первая течка начиналась в возрасте 1 года 8 мес и была приурочена к началу зимы. Очевидно, у гибридов третьего поколения произошел значительный сдвиг в сроках размножения, которые у диких животных, в том числе и у волков, являются наиболее консервативными признаками и стойко наследуются.
Это позволяет предполагать, что и ряд других признаков, в том числе и такие нежелательные, как пугливость и неуправляемость, смогут изменяться.
Таким образом, наши материалы позволяют утверждать, что, применяя методы поглотительного скрещивания, волка можно использовать в качестве улучшателя некоторых свойств лаек.Следует особо подчеркнуть, что подобного рода работы могут проводиться только в научно-исследовательских учреждениях и ни в коем случае скрещиванием волка с лайками не должны заниматься отдельные охотники. Такое требование закреплено законом «Об охране и использовании животного мира», принятым Верховным Советом СССР в 1980 г. Статья 29 этого Закона гласит о том, что самовольное скрещивание диких животных запрещается. Лица, нарушающие эту статью, несут ответственность в соответствии с законодательством Союза ССР и союзных республик. Разведение гибридов — сложное, трудоемкое дело, требующее соответствующих условий и длительного времени.
Гибриды же первого и второго поколений потенциально опасны. Потеряв хозяина, они могут нанести существенный вред. И об этом следует всегда помнить.

Белый Маламут Астор... ( На самом деле Арктический волк)

ПРОДОЛЖЕНИЕ ТЕМЫ. КАК ЖЕ ПЕРЕДАЮТСЯ НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ И КТО ИХ ПЕРЕДАЕТ МЕЖДУ ВОЛКАМИ И СОБАКАМИ?

Изучая этот вопрос я нашел вот этот материал.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ.
ВОЛЧИЙ СЛЕД В ИСТОРИИ СОБАКИ.
Инна ШУСТРОВА, кандидат биологических наук.

Спросите "обыкновенного" человека, равно далекого и от зоологии и от специфического круга собачников: "Кто предок собаки?" Скорее всего, вам ответят: "Волк". Именно так считало большинство людей на протяжении веков. Если кто и выдвигал иные версии, то прежде всего зоологи и кинологи...
Исследователи XVIII-XIX веков словно бы не замечали, как стремительно и неузнаваемо могут изменяться характеристики живых существ под влиянием искусственного отбора. Воспитанные на традициях описательной науки, зоологи с глубоким почтением относились ко всем внешним признакам животного, не делая исключения ни для окраса, ни для разреза глаз, и, разумеется, поразительное разнообразие пород собак подталкивало ученых к поискам собачьих предков среди самых неожиданных видов: северные лайки похожи на волков - значит, от волков они и произошли, борзые же или гончие с волком не сходны ни внешностью, ни голосом - следовательно, имеют происхождение совершенно особенное! Вот и кинологи пытались в предки борзым навязать эфиопского шакала или красного волка, а родословную гончих вывести от гиеновых собак и каких-то загадочных "индийских буанзу", чьих следов не сыщешь в современной систематике. Основоположник этологии Конрад Лоренц, отстаивая версию различного - "волчьего" и "шакальего" - происхождения разных пород собак, находил ей подтверждение в их поведении, противопоставляя "гордую мужественную лояльность потомков волков" "рабской услужливости" и "пожизненной инфантильности" собак "шакальей" крови.
Однако как только швейцарец Маттей догадался пересчитать хромосомы у волка, собаки и шакала, "волчья версия" стала преобладающей в зоологических кругах. Оказалось, что у собак и волков по 78 хромосом, а у шакала - всего 74. Число и структура хромосом - показатель, специфичный для каждого вида животных. Пусть даже собаки и шакалы способны давать плодовитых гибридов (правда, только в искусственных условиях), все же четыре "лишние" хромосомы отрицали "след шакала" в собачьем происхождении.
Но были ли волки непосредственными предками собак или они всего лишь их ближайшие родственники, восходящие к общему, ныне уже вымершему пращуру? Ни морфология, ни этология, ни палеонтологические изыскания не давали ответа.
К концу XX века в решение вопроса о происхождении собак включилась молекулярная генетика: не так давно американский исследователь Роберт Вэйн провел серию работ по изучению митохондриальной ДНК среди собак различных пород, динго, шакалов, койотов и волков более чем из 20 популяций.
Что такое ДНК и какую роль она играет в наследственности, большинство наших современников себе представляет (хотя бы приблизительно). А вот что такое митохондриальная ДНК? Митохондрии - это структуры в цитоплазме живой клетки, выполняющие роль "энергетических станций". Замечательны они тем, что имеют собственный генетический механизм - свою персональную ДНК, изолированную от общего наследственного аппарата организма. ДНК митохондрий, как и всякая ДНК, способна к самовоспроизведению. А значит, митохондрии могут размножаться независимо от того организма, в чьих клетках они, собственно, и находятся. При воспроизведении своей структуры митохондриальная ДНК (опять-таки, как и любая ДНК) иногда допускает ошибки - мутирует. Если эти периодически возникающие изменения не оказываются фатальными для самой митохондрии и не мешают выполнению ее функций в клетке живого организма, они имеют все шансы закрепиться, то есть быть переданными последующим "поколениям" митохондрий. И не только митохондрий. Ведь и потомки того организма, чьи митохондрии оказались измененными, получат их в наследство.
Представим себе две группы животных одного и того же вида, волею судеб оказавшиеся в изоляции. Допустим, что исходно они обладают одинаковой структурой митохондриальной ДНК. Но с течением веков в каждой из этих популяций станут накапливаться свои изменения в митохондриальной ДНК, и чем дольше эти популяции просуществуют изолированно друг от друга, тем больше они будут отличаться по структуре этого генетического аппарата. С помощью специальных методов анализа по таким различиям мы могли бы даже рассчитать примерный "возраст" наших популяций и датировать их разделение.
Что же показали исследования Вэйна?
Во-первых, подтвердилось, что родни, более близкой, чем волк, у собаки нет.
Структура митохондриальной ДНК у волков и собак обладает заметными чертами сходства и куда менее похожа на те варианты, которые определяют койотов и шакалов.
Во-вторых, оказалось, что собак можно подразделить на, так сказать, "собственно собак", чья ДНК не имеет близкого сходства с волчьей, и "собак по преимуществу", то есть те породы, для которых характерны последовательности митохондриальной ДНК, крайне сходные с волчьими или вообще тождественные им.Наиболее далекими от волков в генетическом и эволюционном смысле оказались динго, а также собаки-парии - например, басенджи. Новогвинейские "поющие" и австралийские динго, хотя исследователи порой и приписывали им совершенно различное происхождение, оказались гораздо ближе друг к другу, чем к какой бы то ни было породе собак. На первый взгляд, кажется странным, что в породах, которые традиционно считаются "древними" или "примитивными", не было обнаружено "волчьих" структур митохондриальной ДНК.
Вариант ДНК, весьма близкий к волчьему, был найден только у старинных пород скандинавских собак: шведской серой и норвежской лосиной. Куда более отдаленное сходство с волчьими ДНК показывают сибирские и аляскинские лайки (хаски) - такое же, как... эрдельтерьеры и ризеншнауцеры.
А вот самая что ни на есть "волчья" митохондриальная ДНК обнаружилась у таких собак, как немецкая овчарка, бассет, бульдог, той-пудель, ирландский водяной спаниель, ретривер... Выходит, с генетической точки зрения пудель ближе к волку, чем ездовая лайка!
На самом деле общая тенденция выглядит не столь уж странно: чем раньше образовалась порода и чем дольше она развивалась в изоляции, тем дальше структура ее митохондриальных ДНК "ушла" от предкового типа. И тем менее структура этой ДНК похожа на таковую у современных волков.
Отсутствие непосредственно "волчьих" структур ДНК у хаски кажется удивительным, так как случаи скрещивания волков с ездовыми лайками описаны не только Джеком Лондоном (который, каким бы замечательным писателем не был, все-таки не зоолог), но и различными исследователями - например, Фарли Моуэтом.

Тут надо заметить, что митохондриальная ДНК передается только по женской линии, то есть через самок. Сперматозоиды, состоящие из клеточного ядра, хвоста и белковой оболочки, никаких митохондрий новообразованному организму передать не могут. А вот яйцеклетка обеспечена полным набором митохондрий материнского организма.

Стало быть, даже у прямых потомков от скрещивания волка с сукой лайки будут обнаруживаться только "собачьи" структуры митохондриальной ДНК, а от скрещивания волчицы с ездовым кобелем - только "волчьи".

Да и ДНК аляскинских хаски демонстрирует отдаленное сходство с ДНК не юконских, и даже вообще не американских, а европейских волков. Во многих породах собак "гуляют" одновременно несколько вариантов строения митохондриальной ДНК, по большей части "собственно собачьих".Подобное изобилие вариантов - отдаленное наследие метизации, межпородных скрещиваний. Присутствие "волчьих" вариантов ДНК в тех или иных породах также говорит, скорее, не о позднем создании этих пород непосредственно из волчьих популяций, а о случаях повторной гибридизации "собственно собак" и волков.
На первый взгляд, неожиданно среди "волчьих родственников" выглядят мексиканская голая собачка и афган. Что касается первой, то среди представителей этой породы встречаются три "собачьих" варианта организации ДНК и один "волчий" - тот же, что у немецких овчарок или пуделей. Казалось бы, мексиканская голая собачка - порода древняя. Но правильнее было бы сказать: мутация древняя. Скорее всего, индейцы ни с какими волками голых собак не скрещивали, да и митохондриальная ДНК такого типа встречается только у европейских волков. Однако от времен ацтеков до выделения мексиканской голой собаки в современную культурную породу со своим стандартом прошло несколько веков. Вряд ли испанские конкистадоры и мексиканские крестьяне особенно заботились о чистоте этой породы. Наверняка голые собаки скрещивались с самыми разными, породистыми и беспородными собаками, привезенными европейскими переселенцами.
Восстановить историю афганских борзых не так просто: похоже, большинство заводчиков этой породы свято уверены в том, что она не подвергалась метизации со времен египетских фараонов. Во всяком случае, редкая статья об афганах (да и о любых борзых) обойдется без упоминания о египетских фресках. То, что современный афган не больно-то похож на борзоподобную собаку с этих самых фресок, поклонников древней породы мало смущает. В какой-то мере они правы: и длинная шерсть, и висячие уши афгана, эти типичные "мутации одомашнивания" могли возникнуть уже внутри группы борзых. Но возникнуть-то они могли, да только непонятно, как эти признаки в породе закрепились: особой пользы ни длинная шерсть, ни висячие уши рабочим качествам борзой не приносят. Могли, конечно, эти гены закрепиться в малочисленных изолированных популяциях - но это уже из области догадок.
Более правильной кажется гипотеза, выдвинутая Л.П.Сабанеевым: вислоухие "восточные" борзые получились в результате метизации борзых африканского происхождения "с туземными длинношерстными и длинноухими горными собаками". От этих-то последних к ним вполне могли перейти и "волчьи" варианты митохондрий.
А насколько вообще можно доверять анализу митохондриальной ДНК при реконструкции истории той или иной собачьей породы?Попробуем посмотреть на него несколько с другой точки зрения. Например, один и тот же тип организации митохондриальной ДНК характерен для пиренейского мастифа и для ирландского волкодава. Вроде бы породы неродственные, да и обитают отнюдь не рядом. Однако заглянем в их прошлое. Пиренейский мастиф при ближайшем рассмотрении истории породы оказывается не вполне пиренейским и уж совсем не мастифом, а родственником венгерских овчарок - комондоров и кувачей. В Пиренеи подобные собаки были завезены вроде бы в Средние века. Интересно, но к Ирландии и к волкодавам отношения не имеет. Ирландский волкодав - порода, которую принято считать древней: дескать, еще Страбон и Силий в I веке писали об "огромных борзых кельтов". Но современный-то ирландский волкодав - порода по большей части реконструированная, возвращенная в XIX веке почти что из небытия. Восстанавливали ее на основе скрещиваний немногочисленных ирландских волкодавов с их шотландскими родственниками - дирхаундами и немецкими догами. А к дирхаундам, брудастым шотландским борзым, в конце XVIII века для увеличения роста интенсивно приливали кровь... пиренейских горных собак, этих самых "мастифов"! Так что все правильно, вполне может у ирландского волкодава и пиренейской собаки быть общая структура ДНК.
Если судить по количеству изменений, накопленных митохондриальными ДНК собак и волков, пути этих видов разошлись около 135 тысяч лет назад. Это, казалось бы, противоречит данным археологии, определяющей "возраст" собак всего-навсего в 14 тысяч лет. Но все дело, очевидно, в том, что ранние собаки наверняка не отличались от волков по своей морфологии! А кости волков (или уже собак?) вместе с костями первобытных людей обнаруживают даже в слоях, относящихся к раннему плейстоцену - это чуть ли не 400 тысяч лет назад.
Похоже, что "четыре лапы ступают вслед" человеку куда дольше, чем мы предполагали…

Митохондриальная ДНК

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти:
http://ru.wikipedia.org/wiki....D%D0%9A

Митохондриальная ДНК (мтДНК) — ДНК, локализованная (в отличие от ядерной ДНК) в митохондриях, органоидах эукариотических клеток. Открыта Margit M. K. Nass и Sylvan Nass при помощи электронной микроскопии,и, независимо, Эллен Харлсбруннер, Хансом Туппи и Готтфридом Шацем при биохимическом анализе высокоочищенных митохондриальных фракций.
Предполагается, что митохондриальная и ядерная ДНК имеют разное эволюционное происхождение: согласно эндосимбиотической теории мтДНК произошла от кольцевых молекул генома бактерий. Митохондрии млекопитающих обычно содержат 2-10 копий кольцевых молекул мтДНК. В клетках современных организмов бо́льшая часть митохондриальных белков кодируется ядерной ДНК. Считается, что некоторые, если не большинство, из этих генов были перенесены в ядро в процессе эволюции. У большинства многоклеточных организмов мтДНК наследуется по материнской линии. Причинами этого являются: «разбавление» — яйцеклетка содержит от 100 000 до 1000 000 копий мтДНК, в то время как сперматозоид — лишь 100—1000 копий; деградация мтДНК сперматозоида после оплодотворения. Независимо от конкретного механизма, такой способ наследования встречается у большинства животных, растений и грибов.
Митохондриальная ДНК особенно чувствительна к активным формам кислорода, генерируемым дыхательной цепью, в связи с непосредственной их близостью. Хотя мтДНК связана с белками, их защитная роль менее выражена, чем в случае ядерной ДНК. Мутации в мтДНК могут вызывать наследственные заболевания, а также являются одной из основных причин старения и болезней, связанных со старостью.
У человека (и, возможно, у всех Metazoа) мтДНК обычно присутствует в количестве 100-10 000 копий на клетку (сперматозоиды и яйцеклетки являются исключением). У млекопитающих каждая молекула мтДНК содержит 15 000-17 000 пар оснований и кодирует 37 генов — 13 кодируют белки, 22 — гены тРНК, 2 — рРНК (по одному гену для 12S и 16S рРНК. Другие Metazoa несут схожий набор митохондриальных генов, хотя некоторые гены могут иногда отсутствовать. Разнообразие генного состава мтДНК растений и грибов более значительно. Некоторые растения имеют огромные молекулы мтДНК (до 25 000 000 пар оснований), при этом содержащие те же гены, и в том же количестве, что и меньшие мтДНК.

Митохондриальная наследственность
Наследование по женской линии
При половом размножении митохондрии как правило наследуются исключительно от матери, митохондрии сперматозоида обычно разрушаются после оплодотворения. Кроме того, большая часть митохондрий сперматозоида находятся в основании жгутика, которое при оплодотворении иногда теряется. В 1999 году было обнаружено, что митохондрии сперматозоидов помечены убиквитином (белком-меткой, направляющим их в для дальнейшего расщепления)[4]. Некоторые способы оплодотворения in vitro могут препятствовать этому.
Факт наследования мтДНК по материнской линии позволяет исследователям проследить «материнскую родословную» глубоко в прошлое; аналогичным образом Y-хромосома используется в случае «отцовской родословной».
Наследование по отцовской линии
У некоторых видов, в том числе у мидий, мтДНК может наследоваться по отцовской линии. Отцовское наследование также возможно у некоторых насекомых, например у дрозофилы и медоносной пчелы.

Гены митохондриального генома

Белки или РНК
Гены
NADH-дегидрогеназа
(комплекс I) MT-ND1, MT-ND2, MT-ND3, MT-ND4, MT-ND4L, MT-ND5, MT-ND6

Кофермент Q - цитохром c редуктаза/Цитохром b
(комплекс III) MT-CYB

цитохром c оксидаза
(комплекс IV) MT-CO1, MT-CO2, MT-CO3

АТФ-синтаза
MT-ATP6, MT-ATP8

рРНК
MT-RNR1 (12S), MT-RNR2 (16S)

тРНК
MT-TA, MT-TC, MT-TD, MT-TE, MT-TF, MT-TG, MT-TH, MT-TI, MT-TK, MT-TL1, MT-TL2, MT-TM, MT-TN, MT-TP, MT-TQ, MT-TR, MT-TS1, MT-TS2, MT-TT, MT-TV, MT-TW, MT-TY, MT1X

Митохондрия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти:
http://ru.wikipedia.org/wiki....8%D1%8F

Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии человека в поперечном сечении
Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — один из важнейших органоидов живой клетки эукариот, являющийся её «энергетической фабрикой» и содержащий, в частности, дыхательные и другие окислительно-восстановительные ферменты.

Функции митохондрий

Основными функциями митохондрий являются: аэробное окисление, подготовка распада жиров и аминокислот, весь цикл преобразования лимонной кислоты.
Митохондрии являются местом производства АТФ (в процессе окислительного фосфорилирования), которая обеспечивает энергией другие клеточные органоиды, клетку в целом.
Число митохондрий в одной клетке варьирует от единиц до нескольких тысяч. Одним из следствий митохондриальной функции «энергетической фабрики» клетки является резкое возрастание их числа в период подготовки клетки к делению. В период деления клетки митохондрии делятся «одновременно» с основным телом последней, а после деления их количество восстанавливается до прежнего значения (до деления).
Совокупность всех хондриосом, заключённых в одной клетке, называется хондриом.

Структура митохондрий

Диаметр митохондрий колеблется в пределах от 0,5 до 1,0 мкм, длина, в зависимости от вида клеток — от 1 до 7-10 мкм.

Митохондрии имеют наружную мембрану состоящую из двух слоёв, разделённых пространством в 60-80 ангстрем. От внутреннего слоя в полость митохондрии выступают выпячивания — кристы, которые сплошь устланы ферментами. Наличие крист увеличивает общую поверхность митохондрий, что важно для активной деятельности ферментов. Пространство между кристами заполнено веществом, называемым матриксом.
Все митохондриальные мембраны представляют собой трёхслойные структуры — внутренний слой имеет двухрядную фосфолипидную, а внешние — белковую структуру. Мембраны избирательно проницаемы для воды и ряда веществ, поступающих в митохондрию и образуемых в ней.

Митохондрии и наследственность

Митохондрии имеют свою собственную митохондриальную ДНК и аппарат белкового синтеза, однако большинство их белков кодируется ядерной ДНК и поступает из цитоплазмы. Предполагается, что митохондрии, так же как и хлоропласты, возникли в результате симбиогенеза. Размножаются митохондрии, как бактерии — делением пополам, но в отличие от бактерий, они могут сливаться друг с другом.

Митохондриальные заболевания

Основная статья: Митохондриальные заболевания

У млекопитающих митохондриальная ДНК наследуется исключительно по материнской линии.
Мутации в митохондриальной ДНК являются причиной целого ряда наследственных заболеваний человека.

Казалось бы мы нашли ответ, что эскимосские собаки относятся к древним и аборигенным. Наши Аляскинские Маламуты и фенотипно и поведенчески очень похожи на Канадских и тундровых волков. Но почему же в них нет генома волка?
Ответ все в той-же статье, что я привожу: "ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ.
ВОЛЧИЙ СЛЕД В ИСТОРИИ СОБАКИ."
Инны Шустровой, кандидата биологических наук, а именно:
"Стало быть, даже у прямых потомков от скрещивания волка с сукой лайки будут обнаруживаться только "собачьи" структуры митохондриальной ДНК, а от скрещивания волчицы с ездовым кобелем - только "волчьи"

Если вы внимательно читали мой пример из книги Фарли Моуэта "Не кричи-волки!" то там так и написано, что волк покрывал самку эскимосской собаки!

Вот где ответ! Эскимоссы (инуиты) и Северные индейцы приливали кровь волков через спаривание самки собаки с самцом волка, но не наоборот. Поэтому и сохранялся геном мтДНК эскимосской собаки!

Но почему именно так, а не наоборот?

Мне кажется ответ кроется в следующем:
Во-первых логично представить насколько не просто поймать живую волчицу.
Во-вторых и это на мой взгляд главное: очень не просто покрыть волчицу самцом собаки - один меткий бросок мог стоить собаки жизни.
И в третьих, когда начинается течка волчицы, то происходит гон волков, т.е. матерые впускают на свою территорию других волков и уже из них матерые ранжируясь выясняют кто из них сильнее, а самка отдает соответственно свое предпочтение более сильному или понравившемуся ей волку. У волков бывает и тройственный брак - что и описывает в своей книге Фарли Моуэт.

А если предположить, что все-же самец собаки покроет волчицу, то что из этого получится?

Продолжение следует.