Кинология. Учебное пособие для вузов / Г. И. Блохин, М. Ю. Гладких, А. А. Иванов, Б. Р. Овсищер, М. В. Сидорова.
НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ, РАБОЧИХ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ У СОБАК
Окрас шерсти
Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода собак характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. В стандартах, как правило, указывают также возможные окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. Особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и наиболее эффективным признаком с экономической точки зрения. Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них: • одна и та же расцветка у разных пород собак может иметь разную терминологию; • длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку; • субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях; • недостаточное количество статистически достоверных данных; • характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород. • изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти. Тем не менее установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллельных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью. Основные гены окрасов шерсти у собак представлены в табл. 15. Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключения и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом сьсь сочетается с голубоглазием и глухотой. Другим примером может служить действие гена Мерля в гомозиготном доминантном состоянии, обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период. Окраска глаз Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в зависимости от окраса шерсти. Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окраска глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эр-
дельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (рг). Явление «рубиновых глаз» — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света. При тех же условиях зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым. М. Берне и М. Фрэзер (1966) предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием: Особи с генотипом Ir Ir имеют темно-карие глаза, а с генотипом ir ir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (bb) ослабляют действие аллеля «Ir» до каштанового, аллеля «irm» — до орехового, а аллеля «iry» — до светло-желтого. Структура шерсти Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов. Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак. В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной. Н. Ильин (1932) предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти: L — короткая шерсть, l— длинная шерсть; R — вихрастая и жесткая шерсть, r— отсутствие вихрастости и жесткошерстости; N — ген безволосости, n— ген, позволяющий развиваться нормальному оволосению. Постав и размер ушей На основании исследований Н. Ильина (1932) показано, что полустоячие коллиподобные (НаНа) уши имеют полное доминирование над висячими (НН) и стоячими (hh). Висячее ухо имеет неполное Существует крайне мало данных о наследовании формы лапы и прибылых (первых) пальцев. Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) полагают, что «кошачья» форма лапы у собак имеет полное или частичное доминирование над «заячьей». Что касается наследования прибылых пальцев, то мнения специалистов по этому вопросу расходятся. Л. Уитни (1971) считает, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием, что подтверждено для немецких овчарок и бракков. Однако более ранние работы К. Килера и X. Тримбла (1938), проводивших скрещивания далматиков с колли, не дают оснований для такого вывода. М. Уиллис (2000) приводит следующие данные о наследовании формы и длины хвоста у собак: • Полное или неполное доминирование короткого хвоста (Т) над хвостом нормальной длины (t) с летальным действием в доминантном гомозиготном состоянии (М. Берне и М. Фрэзер, 1966). • Короткохвостость американских кокер-спаниелей наследуется как простой рецессивный признак и не имеет ничего общего с куцехвостостью (Т. Паллиг, 1953, 1957). К. Стокард и другие (1936) приводят сходные данные о доминировании штопорообразных длинных хвостов у английских и французских бульдогов над короткими. • Существует аутосомно-доминантный ген с неполной пенетрант-ностью, обусловливающий короткий и толстый хвост (И. Залер, 1954; Р. Кертис и другие, 1964). Отбор по этому признаку может привести к сокращению хвостовых позвонков, а при инбридинге — к появлению особей с расщелиной позвоночника. Собрано большое число данных о наследовании количества зубов, но окончательного вывода по этому поводу до сих пор не сделано. При вязках немецких овчарок с полным набором зубов Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) получили 202 щенка, из которых у 88 отсутствовал хотя бы один зуб. При спаривании неполнозубых собак в потомстве из 38 щенков 21 имели полный набор зубов. Наши исследования (М. Гладких, Е. Федорина, 2000) показали, что в потомстве кобеля немецкой овчарки, у которого отсутствовали премоляры (Р2), у 50% его сыновей обнаружен этот же недостаток. Обоняние В серии работ (Н. Чекунчикова, В. Лавровский, 1999; М. Степура, Е. Горелова, М. Гладких, 2001) показано, что порог обонятельной чувствительности собак разных пород достоверно не различается и лежит в пределах от 1 • 10~4 мл/см2 до 4 • 10~4 мл/см2. Выявлен значительный уровень внутрипородного разнообразия по пороговой чувствительности, коэффициенты вариации колеблются от 34,1% у группы бойцовых собак до 56,7% у специально выведенной для поисковой работы группы шакало-собачьих гибридов. Существует мнение, что на обоняние оказывает влияние половая принадлежность собак. Так в работах А. Мызниковой (по Крушине-кому, 1993) отмечается, что суки в тестах по обнаружению запахового следа органических кислот оказались более чувствительными, чем кобели. Однако проводимые Н. Чекунчиковой (1999) исследования не подтвердили этого, как и достоверных различий между животными, подготовленными для разных видов служб, например для патрульно-постовой службы или же специально обученных поиску людей. Выявлено, что повторяемость данного признака, как индивидуальная, так и групповая, практически равна нулю. Так, на рис. 48 продемонстрировано, что в зависимости от физиологического и психологического состояния одна и та же собака может показывать результаты, различающиеся практически в 1,5 — 2 раза. Способность собак разного пола, породы, рабочей специализации различать низкие концентрации запаховых веществ в большей степени определяется не наследственными качествами, а специальным тренингом по выработке стойких сигнальных реакций (посадка, лай, царапание) на специфическое запаховое вещество. Таким образом, успех применения собак розыскной службы в мероприятиях, где требуется различать запахи разной концентрации, определяется главным образом квалификацией специалистов-кинологов, а не породной или половой принадлежностью животных. Промеры Как и у других животных, промеры у собак характеризуются низкой изменчивостью — коэффициент разнообразия колеблется в пределах от 3 до 5%, причем часто животные внутри одной породы
Рис. 48. Продолжительность поиска у одной и той же собаки в разные дни. различаются больше, чем в среднем между разными породами. Например, разнообразие по высоте в холке сук немецких овчарок в Германии составляет 3,3%, а в России — 5,1%. В настоящий момент в стандарт большинства пород внесены только два показателя — высота в холке и индекс формата. Поэтому, как правило, наиболее интенсивный отбор проводят по высоте в холке, старясь связать ее значения с уровнем развития рабочих качеств. Показательным примером в этом отношении является история развития в нашей стране породы «немецкая (восточноевропейская) овчарка». Она в полной мере отражает отсутствие четких критериев в оценке конституции и экстерьера. Так, начиная с 1955 года дважды изменялись положения стандартов (в 1964 и 1977 годах), касающиеся значения высоты в холке. В 1964 году границы отбора по высоте в холке были значительно увеличены, поскольку возникло мнение, что более крупные собаки будут обладать лучшими рабочими качествами в условиях России. Вследствие этого направленного отбора к 1975 году по сравнению с 1955 годом немецкие (восточноевропейские) овчарки достоверно увеличились по высоте в холке (с 68,8 до 70,4 см у кобелей и с 63,8 до 66,4 см у сук). Индекс формата остался неизменным, но возросли грудные промеры, что привело к увеличению индекса массивности. Попытка связать происходившие изменения экстерьера с рабочими качествами показала полное отсутствие связи, т.е. существенные изменения промеров не сопровождались адекватными изменениями рабочих качеств (В. Лавровский, М. Гладких, 1993). Живая масса В исследованиях шведских ученых показано, что коэффициент наследуемости живой массы у щенков составляет 0,45 для кобелей и 0,34 для сук. Это означает, что селекция по данному показателю может быть весьма эффективной. Согласно М. Уиллису (2000), живая масса при одной и той же высоте в холке у разных собак одного пола может колебаться в пределах 37% от средней по породе. Видимо, это характерно для всех пород, которые в стандарте имеют ограничения по высоте в холке. Г. Кайзер (1971) показал, что вес щенка при рождении зависит от живой массы его матери (составляет около 12%, индивидуальные отклонения в пределах 2 — 3%) и средней живой массы по породе. Р. Робинсон в 1973 году предложил следующую формулу для расчета размера помета в зависимости от живой массы суки: у = 3,32 + 0,36 • х, где х — живая масса суки, кг. Данное уравнение, по мнению автора, однако, неприменимо к мастифам, сенбернарам и ньюфаундлендам, поскольку они имеют меньшее число щенков в помете, чем ожидаемое при их живой массе. Корреляция между числом щенков в помете и живой массой суки составляет 0,89. Воспроизводительные качества В качестве показателей, характеризующих воспроизводительную способность собак, могут быть рассмотрены: интервал между течками,
многоплодие, продолжительность щенности, размер помета, число мертворожденных в помете и т.д. В исследованиях на 121 суке породы «бигль» показано, что повторяемость интервала между течками составляет 0,43, а наследуемость этого признака — 0,43. К сожалению, в настоящий момент отсутствуют данные о наследуемости продолжительности щенности у собак разных пород. Тем не менее, в опытах Кржижановского, Студниченко и Малиновского (1975) на 4773 щенных суках разных пород показано, что нет прямой связи между размером суки и продолжительностью ее щенности: для боксеров — 63,5 ± 7,5 дней, для пекинесов — 61,4 ± 7,4 дня. Разные породы собак достоверно различаются по числу щенков в помете. Данные о среднем числе щенков в помете у собак разных пород приведены в табл. 16. Отметим, что разнообразие собак по числу щенков в помете даже внутри одной породы достаточно велико и находится в пределах от 31,2 до 41,6%, а для басенджи составляет 60,5%, что означает возможное наличие внутри породы групп животных, крайне различающихся по этому показателю, или здесь имеет место отклонение от нормального распределения как следствие специального отбора животных. Размер помета также может изменяться и по годам. В работах К. Литтла (1949), М. Уиллиса (1976) и Э. Лингсета (1973) показано, что размер помета зависит в большей степени от возраста суки, хотя и может меняться в зависимости от возраста кобеля. Кроме размера помета большое значение при оценке воспроизводительных качеств собак имеет процент выживания. М. Уиллис (1977) на немецких овчарках выявил следующую закономерность: коэффициент мертворожденных в помете из 1 — 10 щенков составил 3,83%, а в пометах из 11 — 17 щенков — 5,08%. Процент пометов с 10 щенками, где отмечен хотя бы один мертворожденный, остается одним и тем же (12 — 15%), а далее с увеличением числа щенков при рождении пропорционально возрастает. Ф. Гейне и Л. Ван Флек (1976) установили, что новорожденные в помете с весом больше среднего выживают чаще тех, у которых он ниже среднего. Коэффициент корреляции между живой массой новорожденного и смертностью щенков в течение первых шести недель составляет в среднем 0,42. Также у щенка больше шансов на выживание в средних пометах, чем в крупных, — каждый дополнительный щенок сверх среднего размера помета повышает коэффициент смертности в помете на 3,48% в течение первой недели и на 3,43% — в период со второй по шестую неделю. Коэффициент наследуемости живой массы при рождении составляет 10,6%, смертности в первую неделю жизни — 9,5%, смертности в период с 8-го по 42-й день — 8,2%. Ученые Корнельского университета (М. Уиллис, 2000) показали, что влияние кобеля на смертность Щенков в первую неделю жизни на 16,7% выше, чем влияние сук. Выявление крипторхизма является одной из важных задач при оценке воспроизводительных качеств собак. Т. Паллиг (1953), В. Губер и Е. Шмид (1959) пришли к заключению, что крипторхизм связан с проявлением рецессивного гена, сцепленного с Х-хромосомой. У нормальных самцов и самок Х-хромосомы несут доминантный ген С, обеспечивающий отсутствие аномалий. Поэтому у нормальных самцов их половые хромосомы выражаются как XCY, а у самок — как ХСХС (Е. Меркурьева, 1986). При наличии гена крипторхизма генотип самца будет Xе Y, а самка может быть гетерозиготна по этому гену ХСХС. Отсюда ясно, что распространение крипторхизма в потомстве происходит через самок — носительниц гена С. Т. Пендерграсс и X. Хейес (1975) выявили, что развитие опухолей неопустившихся семенников у крипторхов происходит в 10,9 раза чаще, чем у здоровых кобелей. Продолжительность жизни Продолжительность жизни также может рассматриваться как признак, имеющий практическое значение, поскольку чем дольше собака остается активной, тем выше срок ее службы. М. Уиллис (1976), исследуя продолжительность жизни у 85 кобелей и 58 сук немецких овчарок, выявил, что кобели в среднем живут 9,5 лет, а суки —10 лет, причем лишь 47% сук и 64% кобелей прожили больше 10 лет. Мелкие собаки обычно живут дольше, чем крупные (Э. Комфорт, 1956, 1960). ГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ БОЛЕЗНИ и АНОМАЛИИ Все наследственные дефекты, которые отрицательно влияют на воспроизводительную функцию животных, селекционные признаки и жизнеспособность животного, иными словами — аномалии, принято разделять на три основные группы (по А. Жигачеву, 1996): 1) генетические аномалии, представляющие собой признаки, наследуемые по менделевскому типу распределения и возникающие как морфофункциональные нарушения в организме животных вследствие генных или хромосомных мутаций; 2) наследственно-средовые аномалии, проявление которых примерно в равной степени зависит как от генотипа, так и от влияний внешней среды; 3) экзогенные аномалии, которые возникают как результат действия на организм внешней среды и поэтому не могут быть переданы потомству. Основным методом при определении типа наследственных аномалий является анализ родословных в пределах родственных групп особей, в которых фиксировались случаи изучаемого заболевания. Поэтому крайне важно, чтобы в родословных фиксировались сведения о характере различных аномалий. Генетический анализ должен быть осуществлен по следующему алгоритму: 1) определение происхождения аномальных животных по племенным карточкам; 2) составление родословных на аномальных особей с целью поиска общих предков; 3) анализ типа наследования аномалии; 4) проведение генетико-статистических расчетов на степень случайности появления аномалии и частоты ее встречаемости в популяции; 5) при необходимости проведение анализирующего скрещивания. У собак описано значительное число генетически обусловленных болезней и аномалий, но тип наследования многих из них либо до сих пор не ясен, либо находится в области предположений. Аномалии развития скелета и структурных дефектов у собак Хондродистрофия (или ахондродисплазия). При этой аномалии длинные трубчатые кости животного перестают расти в длину на относительно ранней стадии развития, продолжая увеличиваться в диаметре. В результате взрослое животное выглядит как коротконогий карлик — небольшая высота в холке, предплечья О-образные, размет лап, увеличение лучезапястных суставов. Аутосомно-рецессивное наследование. Может иметь разную экспрессию. Отмечена связь с гемолитической анемией. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, аляскинского маламута. Гипофизарный нанизм. При гипофизарном нанизме соматотропный гормон вырабатывается в недостатке, что приводит к тому, что тело собаки имеет уменьшенные, хотя и нормальные пропорции. Согласно работам датских исследователей (П. Виллберг и др., 1976), имеет аутосомно-рецессивный тип наследования. Описан у немецких овчарок (Э. Андерсен, 1974), карельских медвежьих лаек (Э. Андерсен и П. Виллеберг, 1976). Дисплазия локтевого отростка. Представляет собой врожденное нарушение окостенения локтевого отростка, который подвергается полному или частичному остеохондролизу с образованием внутрисуставных нишей, что приводит к отеку сустава, а затем к хромоте и деформирующему артриту. Предположительно обусловлена тремя парами доминантных генов (И.Э.Корли и др., 1965). Описана у сенбернаров, ньюфаундлендов, немецких догов, ирландских волкодавов, лабрадоров, бассет-хаундов, немецких овчарок. Подтверждается высокий риск заболевания для собак крупных пород (Х.М.Хейес и др., 1979). Врожденное расщепление позвоночника. Патология связана с нарушением развития позвоночника, из-за чего позвонки становятся клиновидными. Расщепление может быть в теле позвонка или в области дужки. Полигенный тип наследования (М. Уиллис, 2000). Отмечена большая частота встречаемости у собак брахицефальных пород (например, бульдогов) при отборе собак с крайней степенью деформации тела и головы. Описана у бостон-терьеров, английских и французских бульдогов, мопсов, пекинесов, йоркширских терьеров (С. Дан и др., 1979; В. Карлсон и др., 1961). Амелия, перомелия и фокомелия. При амелии животное рождается без конечностей, при перомелии — с рудиментарной, а при фокомелии — с недоразвитой конечностью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Д. Ладрат и другие, 1969). Встречаются крайне редко. Краниомандибулярная остеопатия. Эта аномалия связана с чрезмерным разрастанием костной ткани в нижней челюсти, из-за чего она становится массивной. Поэтому данную аномалию называют иногда львиной или шотландской челюстью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Г. Паджетт, У. Мостовский, 1986). Встречается у скотч-терьеров, бостон-терьеров, керн-терьеров, доберманов, немецких догов, уэст-хайленд-уйат-терьеров. Аномалии кожи и шерсти Бесшерстность. Доминантное наследование, предположительно сцеплена с полом (Ф. Кон, 1911; Ф. Принцхорн, 1921; Д. Гаспар, 1930). Отмечена связь с конъюнктивитом. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, левреток. Синдром Элеса-Данлоса. Характеризуется пониженной прочностью кожи, ее чрезмерной растяжимостью и эластичностью и сверхломкостью периферических кровеносных сосудов. По данным Г. Эгреберга и др. (1966, 1969), наследуется как аутосомный доминантный признак с абсолютной пенетрантностыо. Аномалии головного мозга и центральной нервной системы Эпилепсия. Периодический судорожный синдром. У собак преимущественно встречается идиопатическая или функциональная эпилепсия, т.е. появление припадков сложно объяснить влиянием каких-либо определенных внутренних или внешних факторов. Скорее всего заболевание обусловлено действием нескольких генов, включая гены-модификаторы, экспрессия которых ограничена полом (М. Уиллис, 2000). Прогрессивная невронная амиотрофия, или атаксия. Представляет собой заболевание головного мозга, точнее, дегенерацию клеток мозжечка. Проявляется сначала в ригидности мышц задних конечностей и легком треморе головы, а затем — в нарушении функций передних конечностей, из-за чего собака не способна стоять и питаться самостоятельно. Аутосомно-рецессивный тип наследования (А. де Лахунта и Д. Эверилл, 1976). БОЛЕЗНИ с НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬЮ Кроме генетически обусловленных болезней и аномалий существует еще одна группа заболеваний, генетическая подоплека которых еще очень мало изучена, — болезни с наследственной предрасположенностью, которые могут возникать как под влиянием наследственности, так и средовых факторов, например, болезни конечностей. Эти заболевания относятся к полифакториальным, и изучение их как простых менделевских признаков невозможно, поэтому для их анализа используют генетико-математические параметры. Одним из таких заболеваний, которому в последнее время уделяется много внимания, является дисплазия тазобедренного сустава. Это заболевание поражает большинство пород собак. Оно означает неправильно сформированный тазобедренный сустав, характеризуется уплощением ацетабулярной впадины и головки бедра, что приводит к подвывиху и вывиху головки бедра. Однако, поскольку стиль движения собаки может зависеть от породных особенностей, а нарушения движений могут быть вызваны разными причинами, только специалист-ветеринар должен ставить окончательный диагноз заболевания на основании рентгенологического исследования. На настоящий момент накоплено достаточно доказательств, указывающих на полигенный характер наследования дисплазии, при этом степень ее экспрессии в большой степени зависит от внешнесредовых влияний. Коэффициент наследуемости дисплазии составляет 0,25 ± 0,07 (К. Джессен и Ф. Спаррел, 1973; И. Лифтон и др., 1977). С. и Э. Андерсен и К. Кристенсен (1988) считают, что 25 — 40% изменений в строении тазобедренных суставов возникают за счет аддитивных генетических факторов, а остальные 75 — 60% — за счет факторов среды или за счет неаддитивных генетических факторов. В качестве внешнесредовых влияний могут выступать возраст и пол, принадлежность к той или иной породе, темпы роста и живая масса, уровень физических нагрузок, гормональный фон организма животного.
